Песочные осы

Песочные осы, или роющие осы, или краброниды^[1][2][3] (лат. Crabronidae) — семейство ос из подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Включает около 200 родов и около 10000 видов^[4]. Ранее входило в состав семейства Роющие осы Sphecidae (надсемейства Sphecoidea) в ранге подсемейства.

Песочные осы
Оса Cerceris sabulosa
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Apoidea Семейство: Песочные осы
Международное научное название
Crabronidae Latreille, 1802
Подсемейства
Astatinae (вкл. Dinetinae) Bembicinae Crabroninae (вкл. Eremiaspheciinae) Mellininae Pemphredoninae Philanthinae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   709291 NCBI   253718 EOL   7493 FW   179700

Cerceris rybyensis

Биология

Гнездятся в земле. Охотятся на насекомых, которых убивают или парализуют, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. В некоторых трибах и подсемействах наблюдается пищевая специализация. Представители Pemphredoninae известны как «охотники на тлей». Большинство видов Gorytini охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha. Филант (Philanthus) известен как «пчелиный волк». Триба Nyssonini включает виды-клептопаразиты^[5][6][7].

Характеристика

Небольшие роющие осы длиной 5—20 мм. Усики обычно короткие. В трибе Heliocausini (эндемики Южной Америки) наблюдается необычный половой диморфизм. Их самцы крупнее самок (в отличие от большинства насекомых), с очень крупными глазами и с многочисленными и странными метасомальными модификациями^[5][6][7].

Распространение

Распространены по всему миру, главным образом в тропиках. В Европе около 600 видов (Болгария — 263, Великобритания — 124, Греция — 267, Испания — 390, Италия — 365, Норвегия — 100, Польша — 216, Франция — 400, Швейцария — 236). В Турции — 502 (включая 44 эндемика)^{[8][9][10][11][12]}. В Иране — 315 видов, 56 родов и 6 подсемейств Crabronidae (включая 18 эндемика) (2 вида 2 родов Ampulicidae и 87 видов, 13 родов и 4 подсемейства Sphecidae)^[13].

Филогения

Кладограмма, основанная на молекулярно-филогенетическом исследовании Debevic et al, 2012, показывает, что пчёлы (Anthophila) эволюционировали из глубины внутри Crabronidae, которые представляются парафилетичными. Положение Heterogynaidae остаётся неясным^[14]. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в это исследование.

Apoidea	Ampulicidae       Heterogynaidae (возможное размещение #1)         Sphecidae (sensu stricto)     Crabroninae (часть «Crabronidae»)     (остальные «Crabronidae»)   Bembicini         Nyssonini, Astatinae     Heterogynaidae (возможное размещение #2)         Pemphredoninae, Philanthinae     Anthophila (пчёлы)

Филогения (2018)

Филогения по данным Sann et al., 2018, с использованием данных филогеномики показала, что пчёлы (Anthophila) и роющие осы Sphecidae произошли из глубины бывших Crabronidae, признанных парафилетическим таксоном и разделённым на несколько семейств; бывшее семейство Heterogynaidae сближается с Bembicidae (однако, окончательные вводы о таксономическом статусе Heterogynaidae требуют дополнительных исследований ДНК). Всего выделено 10 семейств роющих и песочных ос: Ammoplanidae, Astatidae, Bembicidae, Crabronidae, Heterogynaidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae и Sphecidae^[15]. Ещё два независимых исследования также показали парафилетическую природу «Crabronidae»^[16][17].

Apoidea	Ampulicidae       Astatidae         Bembicidae       Sphecidae (sensu stricto)         Crabronidae (sensu stricto)     Mellinidae                 Pemphredonidae     Philanthidae         Psenidae         Ammoplanidae     Anthophila (пчёлы)

В 2021 году выделены ещё два отдельных семейства: Entomosericidae Dalla Torre, 1897 и Eremiaspheciidae  Menke, 1967 на основании таксонов Entomosericini (трибы бывшего подсемейства Pemphredoninae) и Eremiaspheciinae (подсемейство из бывшего семейства ‘Crabronidae’)^[18].

Классификация

Выделяют 7—8 подсемейств, около 200 родов и более 10000 видов. Ранг и статус отдельных таксонов дискутируется. Классификация песочных ос неоднократно изменялась. В 2018 году молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из нескольких крупных монофилетичных клад, включая пчёл. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам и трибе песочных и роющих ос: Ammoplanidae (=Ammoplanina), Astatidae (=Astatinae), Bembecidae (=Bembicinae), Crabronidae, Mellinidae (=Mellininae), Pemphredonidae (=Pemphredoninae), Philanthidae (=Philanthinae), Psenidae (=Pseninae), Sphecidae. При этом Psenidae включает также трибу Odontosphecini, Pemphredonidae включает подтрибы Spilomenina и Stigmina, Bembecidae включает Heterogynaidae, Crabronidae включает род Dinetus^[15]. Среди крупнейших родов: Cerceris (>850 видов), Trypoxylon (>600), Tachysphex (~400), Bembix (350), Liris (>300)^[7].

Подсемейство Astatinae

4 рода, около 160 видов Ранее включало Dinetinae

• Astata Latreille, 1796
• Diploplectron W. Fox, 1893
• Dryudella Spinola, 1843
• Uniplectron F. Parker, 1966

Подсемейство Dinetinae

• Dinetus Jurine, 1807

Подсемейство Bembicinae

80 родов и около 1800 видов

• Триба Alyssontini

• Alysson, Didineis

• Триба Bembicini

• Bembecinus, Bembix, Stizoides, Stizus, Zyzzyx, и др.

• Триба Gorytini (большинство видов охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha, которых они жалят, парализуют и перетаскивают в свои подземные гнезда в качестве провизии для их личинок)

• Подтриба Argogorytina Nemkov and Lelej 1996, stat. resurr.

• Argogorytes, Neogorytes, Pterygorytes

• Подтриба Gorytina

• Afrogorytes, Allogorytes, Ammatomus, Aroliagorytes, Arigorytes, Austrogortyes, Clitemnestra, Eogorytes, Epigorytes, Exeirus, Gorytes, Handlirschia, Hapalomellinus, Harpactostigma, Harpactus, Hoplisoides, Kohlia, Leiogorytes, Lestiphorus, Leurogorytes, Liogorytes, Malaygorytes, Megistommum, Olgia, Oryttus, Paraphilanthus, Psammaecius, Psammaletes, Pseudoplisus, Sagenista, Saygorytes, Sphecius, Stenogorytes, Stethogorytes, Tanyoprymnus, Trachogorytes, Tretogorytes, Xerogorytes

• Подтриба Trichogorytina, Nemkov & Pulawski, 2009.

• Trichogorytes Rohwer, 1912

• Триба Heliocausini (эндемики Южной Америки, с наибольшим числом видов в Центральных аридных регионах Аргентины).

• Acanthocausus, Heliocausus, Tiguipa

• Триба Nyssonini (клептопаразиты)

• Acanthostethus, Antomartinezius, Brachystegus, Cresson, Epinysson, Foxia, Hovanysson, Hyponysson, Idionysson, Losada, Metanysson, Neonysson, Nippononysson, Nursea, Nysson, Perisson, Zanysson

Подсемейство Crabroninae

Включая Eremiaspheciinae (Eremiasphecium Kohl, 1897 и Laphyragogus Kohl, 1889). Наиболее разнообразное подсемейство крабронид, около 100 родов и более 4800 видов песчаных ос, включая крупнейшие роды Trypoxylon (более 600 видов), Tachysphex (>400), Liris (>300).

• Триба Bothynostethini

• Bohartella, Bothynostethus, Sanaviron, Scapheutes, Willinkiella

• Триба Crabronini (около 50 родов)

• Crabro, Crossocerus, Dasyproctus, Ectemnius, Encopognathus, Entomognathus, Lestica, Lindenius, Rhopalum, Tracheliodes и др.

• Триба Larrini (=Larrininae)

• Gastrosericus, Holotachysphex, Larra, Larropsis, Liris, Megalara, Prosopigastra, Tachysphex, Tachytes

• Триба Miscophini

• Aha (Aha ha), Miscophus, Nitela, Plenoculus, Solierella

• Триба Oxybelini

• Belokohlus, Belomicrus, Oxybelomorpha, Oxybelus, Pseudomicroides

• Триба Palarini

• Palarus Latreille, 1802

• Триба Trypoxylini

• Pison, Trypoxylon (более 630 видов) и др.рода

Подсемейство Mellininae

Известно около 20 видов из 2 родов

• Mellinus — Медовики
• Xenosphex

Подсемейство Pemphredoninae

Известны как «охотники на тлей». Более 1100 видов.

• Триба Entomosericini

• Entomosericus

• Триба Odontosphecini

• Odontosphex

• Триба Pemphredonini

• Ammoplanus (Ammoplanina), Ammostigmus^[19], Diodontus, Microstigmus, Passaloecus, Pemphredon, Polemistus, Protostigmus, Spilomena, Stigmus.

• Триба Psenini

• Lithium, Mimesa, Mimumesa, Odontopsen, Pluto, Psen, Pseneo, Psenulus.

Подсемейство Philanthinae

Около 1100 видов, 8 родов и 4 трибы

• Триба Aphilanthopini R. Bohart, 1966.

• Aphilanthops Patton, 1881
• Clypeadon Patton, 1897

• Триба Cercerini

• Cerceris Latreille, 1802
• Eucerceris Cresson, 1865.

• Триба Philanthini

• Philanthus Fabricius, 1790 — Пчелиный волк
• Trachypus Klug, 1810.
• Philanthinus de Beaumont, 1949.

• Триба Pseudoscoliini

• Pseudoscolia

Обычные виды

Пчелиный волк, или филант