Полукопытные

Полукопы́тные^[2] (лат. Paenungulata, от лат. paene — почти и ungulātus — имеющий копыта) — клада афротериевых млекопитающих, включающая три современных отряда: даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia) и хоботные (Proboscidea)^[3][4]. В разных источниках рассматривается как грандотряд, надотряд, отряд, когорта или безранговая клада^[1].

Полукопытные
Сверху: капский даман (даманы), арсинойтерий (эмбритоподы); Снизу: азиатский слон (хоботные), обыкновенный ламантин (сирены)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Atlantogenata Надотряд: Афротерии Грандотряд: Полукопытные
Международное научное название
Paenungulata Simpson, 1945
Синонимы
Uranotheria McKenna & Bell, 1997[1] Tethytheria McKenna, 1975 (?)[1]
Отряды
Даманы (Hyracoidea) Хоботные (Proboscidea) Сирены (Sirenia) Десмостилии (Desmostylia) [?] Эмбритоподы (Embrithopoda) Клада Sudamericungulata [?] Астрапотерии (Astrapotheria) Нотоунгуляты (Notoungulata) Пиротерии (Pyrotheria) Ксенунгуляты (Xenungulata)
Ареал
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   67576

На передних и задних конечностях даманов и слонов имеются ногти, похожие на копыта; среди представителей отряда сирен небольшие ногти по краю ласт есть у ламантинов, но отсутствуют у дюгоней^[5][6].

Классификация и филогения

История классификации

Таксон Paenungulata был выделен Джорджем Симпсоном в 1945 году, который отнёс к нему семь отрядов: пантодонты ( Pantodonta), диноцераты ( Dinocerata), пиротерии ( Pyrotheria), хоботные (Proboscidea), эмбритоподы ( Embrithopoda), даманы (Hyracoidea) и сирены (Sirenia). Симпсон рассматривал Paenungulata как надотряд в составе когорты Ferungulata (современная монофилетическая альтернатива — клада Placentalia)^[7][1]. Название Paenungulata («около копытных») отображает представления Симпсона, который считал полукопытных родственниками парнокопытных (Artiodactyla) и непарнокопытных (Perissodactyla)^[8].

В классификации млекопитающих Малколма Маккенны и Сьюзан Белл^[исп.] (1997) представители полукопытных (даманы, эмбритоподы, сирены, десмостилии и хоботные) объединены в отряд Uranotheria, который входит в миротряд Altungulata наряду с непарнокопытными^[9][10]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata^[11]. Молекулярно-генетические исследования опровергают монофилию Altungulata, свидетельствуя в пользу того, что полукопытные относятся к афротериям, а непарнокопытные — к кладе лавразиатериев (Laurasiatheria), принадлежащей к бореоэутериям (Boreoeutheria)^[12][13].

Современные представления

Данные молекулярной генетики показывают, что полукопытные входят в состав надотряда афротериев (Afrotheria), выступая в качестве сестринского таксона по отношению к кладе Afroinsectiphilia^[3][4].

Даманы, хоботные и сирены разошлись ещё на ранних этапах эволюции полукопытных (в палеоцене), что затрудняет установление точных родственных взаимоотношений между этими отрядами^[8]. Существует несколько гипотез взаимосвязей между отрядами полукопытных:

• сирены и хоботные входят в кладу Tethytheria (куда также включают эмбритопод^[14] и, иногда, десмостилий^[15])^[16][3][17];
• сирены более близки к даманам, чем к хоботным^[18][13];
• хоботные более близки к даманам, чем к сиренам^[19].

Кроновая группа полукопытных входит в состав тотальной группы Paenungulatomorpha, куда включаются также представители стволовой группы: Abdounodus и Ocepeia^[20][21]. Согласно анализу Леонарду Авилы и Демилы Моте (2021), помимо современных отрядов к полукопытным относятся вымершие отряды эмбритопод и десмостилий (Desmostylia), а также выделенная в той же работе клада Sudamericungulata, к которой предлагается относить нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), пиротериев и ксенунгулят (Xenungulata). Представителей клады Sudamericungulata ранее включали в предположительно полифилетический надотряд южноамериканских копытных (Meridiungulata), часть членов которого (литоптерны и «Didolodontidae») было предложено выделить в кладу Panameridiungulata, близкую к непарнокопытным^[21][22]. В 2022 году Алехандро Крамарц и Росс Макфи (2022) подвергли критике выводы Авилы и Моте, отметив недостаточную выборку таксонов бореоэутериев в анализе и несоответствие молекулярным данным, которые надёжно устанавливают монофилию Boreoeutheria и Afrotheria. Анализ Крамарца и Макфи с введением молекулярных ограничений показал, что Sudamericungulata и Panameridiungulata относятся к бореоэутериям^[23]. Положение десмостилий среди полукопытных также не общепринято: так, анализ 2014 года обнаружил их в составе стволовой группы непарнокопытных (Perissodactyla)^[24].

Кладограмма по анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021)^[21].
1 — Sudamericungulata;
2 — Paenungulata;
3 — Paenungulatomorpha;
4 — Afrotheria;
5 — Panameriungulata.  Litopterna + «Didolodontidae»  Afroinsectivora  Sirenia  Desmostylia  Embrithopoda  Proboscidea  Hyracoidea  Sudamericungulata

Afrotheria Afroinsectiphilia Tubulidentata Orycteropodidae   Afroinsectivora  Macroscelidea  Macroscelididae   Afrosoricida   Chrysochloridae   Tenrecomorpha   Potamogalidae[25]     Tenrecidae           Paenungulata Hyracoidea Procaviidae   Tethytheria Proboscidea Elephantidae   Sirenia   Dugongidae     Trichechidae

Кладограмма афротериев, основанная на молекулярном анализе[3]