Проводящий пучок

Проводя́щий пучо́к — основной элемент проводящей системы растений; состоит из ксилемы и флоэмы (в случае открытых проводящих пучков имеется ещё и камбий)^[1].

Проводящий пучок злака на примере кукурузы. 1 — межпучковая паренхима; 2 — механическая обкладка проводящих пучков (склеренхима); 3 — протофлоэма; 4 — сопровождающие клетки метафлоэмы; 5 — ситовидные трубки метафлоэмы; 6 — сосуды метаксилемы; 7 — сосуд протоксилемы; 8 — водоносный канал

Встречаются также неполные проводящие пучки, состоящие только из ксилемы или только из флоэмы. Помимо проводящих элементов неполные проводящие пучки могут включать паренхимные клетки^[2].

Развитие

Проводящий пучок развивается из прокамбия. Сначала он состоит из только первичных проводящих тканей: протофлоэмы, дифференцирующейся самой первой, и образующейся позднее протоксилемы. В дальнейшем их сменяют метаксилема и метафлоэма^[1].

В стеблях двудольных растений ещё до окончания формирования различий первичных проводящих тканей из клеток прокамбия, расположенных в средней части, вычленяются клетки камбия. В этом случае говорят, что проводящий пучок становится открытым. Камбий даёт начало вторичной ксилеме и флоэме^[1].

Типы проводящих пучков

		Обозначения: ксилема флоэма камбий
Пучки: A. концентрический амфикрибральный; B. концентрический амфивазальный; C. сложный радиальный; D. коллатеральный закрытый; E. коллатеральный открытый; F. биколлатеральный.

По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также наличию и отсутствию камбия^[1] выделяют следующие типы проводящих пучков:

• коллатеральные, или бокобочные^[3] проводящие пучки — пучки, в которых флоэма расположена снаружи от ксилемы^[4]. Могут быть открытыми (с камбием) и закрытыми (без камбия)^[5]. Закрытые пучки характерны для однодольных растений, лишённых камбия.
• биколлатеральные проводящие пучки — пучки, в котором флоэма прилегает к ксилеме снаружи и изнутри. Между наружной флоэмой и ксилемой находится камбий, то есть биколлатеральный пучок — открытый^[6]. Свойственны некоторым двудольным, например, тыквенным^[3].
• радиальные проводящие пучки характерны для корней. В них экзархные первичные ксилема и флоэма располагаются чередующимися радиальными тяжами. Количество тяжей ксилемы всегда равно количеству тяжей флоэмы^[7]. По числу тяжей ксилемы (а значит, и флоэмы) выделяют:
  • монархные радиальные проводящие пучки с 1 тяжем ксилемы и 1 тяжем флоэмы^[7]. Встречаются крайне редко, характерны для некоторых видов папоротника ужовника^[8].
  • диархные — 2 тяжа ксилемы и 2 тяжа флоэмы^[7]. Наиболее распространённый тип радиальных проводящих пучков^[8].
  • три-, тетра-, пентархные — с 3, 4, 5 соответственно тяжами ксилемы и флоэмы^[7].
  • полиархные — с большим числом чередующихся тяжей ксилемы и флоэмы; характерны для однодольных^[7].
• концентрические проводящие пучки — одна из тканей (ксилема или флоэма) окружает другую^[3]. Различают:
  • амфивазальные концентрические проводящие пучки — ксилема окружает флоэму. Имеются у некоторых однодольных, например, драцены^[3].
  • амфикрибральные — ксилема окружена флоэмой. Характерны для папоротников^[3].