Проколофоны

Проколофо́ны^[1] (лат. Procolophonia) — вымерший подотряд (клада) растительноядных рептилий, обитавших со среднего пермского до конца триасового периода. Изначально рассматривались как подотряд котилозавров (позднее переименованных в капторинидов Carroll, 1988), но сейчас рассматриваются как клада парарептилий (Parareptilia).

† Проколофоны
Pareiasaurus (Pareiasauromorpha) Sclerosaurus (Procolophonoidea)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: † Парарептилии Отряд: † Проколофономорфы Подотряд: † Проколофоны
Международное научное название
Procolophonia Seeley, 1888
Дочерние таксоны
Pareiasauromorpha Nycteroleteridae Pareiasauria Nyctiphruretidae Procolophonoidea Owenettidae Procolophonidae
Геохронология  272,3—201,3 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   135921

Классификация

Существует две основные группы прколофонов: маленькие, похожие на ящериц Procolophonoidea, и Pareiasauroidea, которые включают в себя крупных, панцирных Pareiasauridae. Согласно «традиционной» классификации Кэрролла 1988 года, а также филогенетическому анализу 2012 года, более мелкие группы, такие как Rhipaesauridae (в настоящее время считается синонимом Nycteroleteridae) и Sclerosauridae, классифицируются как парейазавры и Procolophonidae соответственно^[2]. Во многих исследованиях Nyctiphruretidae определялись как сестринский таксон Procolophonia, но после новых находок их поместили в данную группу как сестринский таксон по отношению к Procolophonoidea^[3].

упрощённая кладограмма согласно филогенетическому анализу MacDougall и Reisz (2014) с положением проколофонов внутри папарептилий. Родственные связи внутри клад, выделенных жирным, не отображены^[3]:

Parareptilia	Mesosaurus       Millerosauria   Procolophonomorpha   Australothyris smithi   Hallucicrania (=Ankyramorpha)   Lanthanosuchoidea       Microleter mckinzieorum       Bolosauridae   Procolophonia Pareiasauromorpha   Nycteroleteridae     Pareiasauria       Nyctiphruretidae   Abyssomedon williamsi     Nyctiphruretus acudens     Procolophonoidea   Owenettidae     Procolophonidae

Родство с черепахами

Традиционно считалось, что проколофоны являются предками черепах, хотя эксперты расходятся во мнениях по поводу того, можно ли найти предков черепах среди Procolophonidae, Pareiasauridae (Lee 1995, 1996, 1997) или предковый род среди просто проколофонов. Laurin^[англ.] & Reisz^[англ.], 1995 и Laurin & Gauthier 1996 определили кладу проколофонов как «самого последнего общего предка парейазавров, проколофонид, черепах (Chelonia) и всех его потомков» и перечислили ряд аутапоморфий. Тем не менее, Rieppel и deBraga, 1996 и deBraga & Rieppel, 1997 утверждали, что черепахи произошли от завроптеригий. Это означает, что парарептилии и проколофоны — полностью вымершие клады, которые лишь отдалённо связаны с ныне живущими рептилиями. Первый подробный филогенетический анализ родственных связей черепах был проведён Wang et al. (2013). Используя черновые геномы Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда воспользовалась самым большим набором данных о черепахах на сегодняшний день и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц архозавров (Archosauria)^[4]. Включение в группу диапсид говорит о том, что линия черепах утратила характеристики диапсидного черепа и приобрела признаки анапсидов.