Polyneoptera

Многожилковые^[2], или ортоптероидный комплекс^[3] (лат. Polyneoptera), — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением^[4]. В 2011 году показана монофилия таксона^[5]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные^[6][7], ортоптероиды^[8]), надкогорты^[4] до инфракласса^[1][9].

Polyneoptera
Разнообразие Polyneoptera
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera
Международное научное название
Polyneoptera Martynov, 1923
Синонимы
Gryllones Laicharting, 1781 (Гриллоновые)[1]
Дочерние таксоны
Веснянки Уховёртки Mystroptera Эмбии Зораптеры Orthopterida Прямокрылые Привиденьевые Тараканосверчки Гриллоблаттиды Мантофазмиды Тараканообразные Таракановые Термиты Богомоловые Вымершие группы † Aeroplanoptera † Caloneurodea † Герариды † Glosselytrodea † Permoplecoptera † Протэлитроптеры † Protorthoptera † Титаноптеры
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914215 EOL   38464909 FW   182308

Описание

Характеризуется следующими признаками^[10]:

• Ротовой аппарат грызущий;
• Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
• Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
• Птероторакс с наружными стернитами;
• Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
• Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго^[10].

Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.^[10]

Самые древние остатки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных^[10][11][12].

Систематика

Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.

Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным^[5].

История изучения

Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:

• Отдел II. Neoptera
  • Подотдел Polyneoptera
    • 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
    • 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
    • 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
    • 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).

В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)^[13]:

1. Отряд Таракановые — Blattoptera
2. Отряд Богомоловые — Mantoptera
3. Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)
4. Отряд Веснянки — Plecoptera
5. Отряд Эмбии — Embioptera
6. Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)
7. Отряд Палочники — Phasmoptera
8. Отряд Прямокрылые — Orthoptera
9. Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)
10. Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
11. Отряд Зораптеры — Zoraptera

В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’^[14][15][16]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)^[17].

В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом^[4]:

• Надкогорта Polyneoptera Martynov
  • † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
  • Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
  • Когорта Anartioptera Engel
    • Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
      • Надотряд Plecopterida Boudreaux
        • † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
        • Отряд Plecoptera Burmeister
        • Миротряд Mystroptera Engel
          • Отряд Zoraptera Silvestri
          • Отряд Embiodea Kusnezov
    • Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
      • Надотряд Dermapterida Boudreaux
        • † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
        • Отряд Dermaptera De Geer
      • Надотряд Orthopterida Boudreaux
        • Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
          • Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
        • Грандотряд Panorthoptera Crampton
          • +различные ископаемые корневые группы
          • † Отряд Glosselytrodea Martynov
          • † Отряд Caloneurodea Handlirsch
          • † Отряд Titanoptera Sharov
          • Отряд Orthoptera Olivier
          • Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
            • † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
            • Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl