Рептилиоморфы

Рептилиоморфы^[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным^[3]. В ФилоКоде, предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota^[4][5].

Рептилиоморфы
1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis; 2-й ряд (синапсиды): Dinogorgon rubidgei, лесной слон; 3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Рептилиоморфы
Международное научное название
Reptiliomorpha Säve-Söderbergh[англ.], 1934
Синонимы
Pan-Amniota Rowe, 2004 Anthracosauria Säve-Söderbergh, 1934 sensu Laurin & Smithson, 2020
Дочерние таксоны
† Casineria  ?† Eldeceeon  ?† Silvanerpeton † Соленодонзавр (Solenodonsaurus) † Хрониозухии (Chroniosuchia) † Эмболомеры (Embolomeri) † Гефиростегиды (Gephyrostegidae) † Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha) † Тонкопозвонковые (Lepospondyli) † Диадектоморфы (Diadectomorpha) .. Амниоты (Amniota) (краун-группа)
Геохронология  появился 367,5 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   125547

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

Эволюционная история

Ранняя эволюция позвонков рептилиоморф и других четвероногих по традиционным представлениям

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне^[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды^[7]. 

Классификация

Наименование и синонимы

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками^[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)^[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот^[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota^[10]. По филогенетическому определению М. Лорина^[англ.] и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода, по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот^[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota^[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники^[13].

Филогения

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц^[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)^[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)^[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)^[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим^{[17][13][18][19]}. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных^[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)^[13]:

Четвероногие (Tetrapoda)

Земноводные (Amphibia) Беспанцирные (Lissamphibia) = Темноспондильные (Temnospondyli) Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)   † Эмболомеры (Embolomeri)       † Гефиростегиды ("Gephyrostegidae")   Батрахозавры   † Сеймуриаморфы ("Seymouriamorpha")       † Соленодонзавр (Solenodonsaurus)       † Тонкопозвонковые (Lepospondyli)   Котилозавры   † Диадектоморфы ("Diadectomorpha")[a]     Амниоты (Amniota)   (Cotylosauria)     (Batrachosauria)   = Pan‑Amniota

(кроновая группа)

1. Возможно, амниоты клады синапсид (по другой терминологии — сестринский таксон синапсид).