Септированные контакты

Септи́рованные конта́кты (англ. Septate junctions) — межклеточные контакты, встречающиеся только у беспозвоночных животных; по свойствам близки к плотным контактам позвоночных. Стоит отметить, что некоторые беспозвоночные имеют и септированные, и плотные контакты. Они выглядят в виде серии прямых или изогнутых стенок (септ), которые находятся между мембранами соседних клеток. Септированные контакты функционируют в основном как барьеры для диффузии веществ через слой эпителия, как и плотные контакты. Однако они также контролируют рост и форму клеток в течение развития, что не свойственно плотным контактам^[1].

Электронная микрофотография септированного контакта

Структура и белковый состав

Внешние изображения
	Электронная микрофотография септированного контакта

В электронный микроскоп септированные контакты выглядят как серия (стопка) прямых или изогнутых стенок (или септ, за что они и получили своё название), располагающихся параллельно друг другу. Септы соединяют промежуток шириной 15—20 нм между плазматическими мембранами соседних клеток. Иногда контакт имеет складчатый вид. Со стороны цитоплазмы с септированным контактом могут быть связаны актиновые филаменты^[2].

Септированные и плотные контакты отличаются по белковому составу. Кроме того, плотные контакты находятся на латеральной мембране выше опоясывающих адгезивных контактов, а септированные контакты — ниже, вблизи основания клетки. Иногда одна клетка связана со своими соседями и плотными, и септированными контактами^[2].

У насекомых в состав септированных контактов входят белки, гомологичные клаудинам и белкам ZO-1^[англ.] и ZO-2 позвоночных^[3]. Белковый состав септированных контактов и функции отдельных белковых компонентов перечислены в таблице ниже на примере дрозофилы^[2].

Белок	Функция
Coracle	Распластывание клеток, дорсальное закрытие в эмбриогенезе
Discs large 1	Структурный элемент септированных контактов в эпителиальных клетках и нейронах
Discs lost	Поляризация эпителия эмбриона при образовании бластодермы, имеющей не синцитиальное, а клеточное строение
Expanded	Регулирует рост имагинальных дисков, ингибируя пролиферацию клеток
Фасцилин 3	Гомофильная клеточная адгезия
Lethal (2) giat larvae	Организация цитоскелета, подавление роста опухолей
Неурексин	Структурный элемент складчатых септированных контактов
Polychaetoid	Дорсальное закрытие в эмбриогенезе
Scribble	Контроль роста эпителия и полярности клеток[англ.]
α-Спектрин	Белок цитоскелета, подстилающего мембрану, играет структурную роль в септированном контакте

Функции

Как и плотные контакты, септированные контакты регулируют транспорт молекул через клеточный слой, ограничивая возможность диффузии, а также ограничивают поток фосфолипидов и мембранных белков между верхней (апикальной) и нижней (базальной) половинами клеточной мембраны. Однако у септированных контактов есть и функции, не свойственные плотным контактам. Например, у дрозофилы и нематоды Caenorhabditis elegans в отсутствие функциональных септированных контактов начинают развиваться опухоли, что указывает на роль этих структур в сдерживании опухолевого роста. Кроме того, септированные контакты играют важную роль в контроле формы клеток. Наконец, септированные контакты между аксонами нейронов и окружающими их глиальными клетками, играющими роль миелиновой оболочки, служат аналогом гематоэнцефалического барьера у позвоночных^[4]. В таблице выше перечислены функции отдельных белков, входящих в состав септированных контактов^[2].