Систематика чешуекрылых

Отряд Чешуекрылые, или бабочки (Lepidóptera Linnaeus, 1758, от др.-греч. λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) включает около 200 тыс. видов в мировой фауне. В отряде около 50 надсемейств и, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых^[1]. В фауне России — 91 семейство^[2], а также 2166 родов и 8879 видов^[3].

История

Основная статья: Эволюция чешуекрылых

Шведский натуралист Карл Линней в своём труде Systema Naturae (1758) выделил три группы бабочек в составе Lepidoptera: Papilio, Sphinx и Phalaena с семью подгруппами в составе Phalaena^[4]. Теперь они представляют 9 разных надсемейств отряда.

Немецкий энтомолог Готтлиб Геррих-Шеффер (1843—1856) и его английский коллега Эдвард Мейрик (англ. Edward Meyrick) (1895) в основу своей классификации бабочек положили жилкование их крыльев.

Палеонтологические материалы в систематике бабочек впервые стали использовать такие энтомологи как Сэмюэль Хаббард Скаддер (1837—1911), исследовавший ископаемые остатки из Колорадо (Florissant, Colorado) и русский палеоэнтомолог Андрей Васильевич Мартынов (1879—1938), установивший близкое родство между Lepidoptera и ручейниками (Trichoptera).

Самыми древними ископаемыми остатками чешуекрылых являются представители Archaeolepis mane найденные в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет^[5][6].

Основным вкладом в лепидоптерологию XX-го столетия явилось создание в 1925 и 1939 годах групп Monotrysia и Ditrysia (основанные на структуре гениталий самок) энтомологом Борнером (Borner)^[4]. Вилли Хенниг (1913—1976) разработал кладистскую методологию и применил её к филогенезу насекомых. Нильс П. Кристенсен (Niels P. Kristensen), Э. С. Нильсен (E. S. Nielsen) и Д. Р. Дэвис (D. R. Davis) изучали отношения между семействами Monotrysia, а Кристенсен работал в более общем плане, исследуя филогенез насекомых и высших чешуекрылых^[4][5]. Хотя на других группах организмов часто обнаруживается, что филогения, построенная на основе сходства ДНК отличается от той, которая основаны на морфологии, это не было в случае с Lepidoptera. Молекулярная филогения чешуекрылых, основанная на строении ДНК в основном соответствуют схемам филогенеза на основе морфологии^[5].

Было сделано много попыток сгруппировать многочисленные надсемейства Lepidoptera в естественные группы, большинство из которых завершились неудачно, потому что одна из двух рассматриваемых групп не является монофилетической: Microlepidoptera и Macrolepidoptera; Heterocera и Rhopalocera; низшие сосущие или равнокрылые (Jugatae) и высшие сосущие или разнокрылые (Frenatae); однопорые (Monotrysia) и двупорые (Ditrysia)^[4][7].

Классификация отряда

Около 15500 родов (50 ископаемых), более 157000 видов (86 ископаемых; данные на 2011 год)^[1]. В настоящее время классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. Ниже на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.

Apoditrysia   Macrolepidoptera Rhopalocera (Булавоусые)   Papilionoidea  (Парусники, Голубянки и другие)     Hesperiidae (Толстоголовки)     Hedylidae          Geometroidea (Пяденицы)     Drepanoidea (Серпокрылки)       Cimeliidae      Callidulidae      Noctuoidea (Совки)       Bombycoidea (Шелкопряды)     Lasiocampoidea (Коконопряды)     Mimallonidae          Thyrididae     Hyblaeidae      Copromorphoidea      Pyraloidea (Огнёвки)     Immidae     Whalleyana       Tortricoidea (Листовёртки)     Zygaenoidea (Пестрянки)     Pterophoridae (Пальцекрылки)     Alucitoidea      Epermeniidae      Schreckensteinia      Choreutidae      Urodidae        Sesioidea (Стеклянницы)     Cossoidea (Древоточцы)         Gelechioidea (Моли выемчатокрылые)     Yponomeutoidea (Моли горностаевые)     Gracillarioidea (Моли-пестрянки)     Tineoidea (Моли настоящие)     Предполагаемая филогения основных групп бабочек[8]

Отряд условно включает четыре большие группы: низшие разноусые бабочки, огнёвкообразные бабочки, дневные или булавоусые бабочки и высшие разноусые бабочки, которых часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.

Современные систематики выделяют в отряде чешуекрылых четыре подотряда^[1]:

• первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae (около 150 видов);
• бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae (2 вида);
• гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae (3 вида);
• хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд (более 150 тыс. видов).

Список высших таксонов

Ниже приводится список подотрядов, инфраотрядов, надсемейств и семейств бабочек^[1].

Подотряд incertae sedis

• † Семейство Archaeolepidae
• † Семейство Mesokristenseniidae
• † Семейство Eolepidopterigidae
• † Семейство Undopterigidae

Подотряд Первичные зубатые моли (Zeugloptera) (Protolepidoptera)

• Надсемейство Micropterigoidea
  • Семейство Моли первичные зубатые, или Зубатые первичные моли (Micropterigidae)

Подотряд Бесхоботковые (Aglossata)

• Надсемейство Agathiphagoidea
  • Семейство Agathiphagidae

Подотряд Гетеробатмии (Heterobathmiina)

• Надсемейство Heterobathmioidea
  • Семейство Heterobathmiidae

Подотряд Хоботковые (Glossata)

Включает 6 инфраотрядов.

Инфраотряд Dacnonypha

• Надсемейство Eriocranioidea
  • Семейство Моли беззубые (Eriocraniidae)

Клада Coelolepida (два инфраотряда, Acanthoctesia и Lophocoronina)

Инфраотряд Acanthoctesia

• Надсемейство Acanthopteroctetoidea
  • Семейство Acanthopteroctetidae

Инфраотряд Lophocoronina

• Надсемейство Lophocoronoidea
  • Семейство Lophocoronidae

Клада Myoglossata (один инфраотряд Neopseustina)

Инфраотряд Neopseustina

• Надсемейство Neopseustoidea
  • Семейство Neopseustidae

Клада Neolepidoptera (все нижеследующие инфраотряды, надсемейства и клады)

Инфраотряд Exoporia

• Надсемейство Mnesarchaeoidea
  • Семейство Mnesarchaeidae

• Надсемейство Hepialoidea
  • Семейство Palaeosetidae
  • Семейство Prototheoridae
  • Семейство Neotheoridae
  • Семейство Anomosetidae
  • Семейство Тонкопряды (Hepialidae)

Инфраотряд Heteroneura

Клада Nepticulina

• Надсемейство Nepticuloidea
  • Семейство Моли-малютки (Nepticulidae)
  • Семейство Опостегиды (Opostegidae)

Клада Eulepidoptera (все нижеследующие надсемейства и клады)

Клада Incurvariina

• Надсемейство Andesianoidea
  • Семейство Andesianidae
• Надсемейство Adeloidea (= Incurvarioidea)
  • Семейство Моли-блестянки, или Кружковые моли (Heliozelidae)
  • Семейство Длинноусые моли, или Длинноуски (Adelidae)
  • Семейство Минно-чехликовые моли (Incurvariidae), включая бывшее семейство Crinopterygidae
  • Семейство Cecidosidae
  • Семейство Продоксиды (Prodoxidae)

Клада Etimonotrysia (Tischeriina)

• Надсемейство Palaephatoidea
  • Семейство Palaephatidae

• Надсемейство Tischerioidea
  • Семейство Одноцветные моли-минёры, или Тишеровы моли (Tischeriidae)

Клада Двупорые (Ditrysia)

• Надсемейство incertae sedis
  • Семейство Millieriidae

• Надсемейство Молеподобные (Tineoidea)
  • Семейство Эриокоттиды (Eriocottidae)
  • Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolophidae)
  • Семейство Мешочницы (Psychidae)
  • Семейство Настоящие моли (Tineidae)

• Надсемейство Gracillarioidea
  • Семейство Roeslerstammidae (=Amphitheridae)
  • Семейство Кривоусые крохотки-моли (Bucculatricidae)
  • Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae)

• Надсемейство Yponomeutoidea
  • Семейство Моли горностаевые (Yponomeutidae)
  • Семейство Аргирестииды (Argyresthiidae)
  • Семейство Моли серпокрылые (Plutellidae)
  • Семейство Глифиптеригиды (Glyphipterigidae), включая бывшее семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolepiidae)
  • Семейство Ypsolophidae, включая бывшее семейство Моли злаковые стеблевые (Ochsenheimeriidae)
  • Семейство Attevidae
  • Семейство Praydidae
  • Семейство Гелиодиниды, или Солнечные моли (Heliodinidae)
  • Семейство Bedelliidae
  • Семейство Крохотки-моли (Lyonetiidae)

Клада Apoditrysia

• Надсемейство incertae sedis
  • Семейство Prodidactidae
  • Семейство Дугласииды (Douglasiidae)

• Надсемейство Simaethistoidea
  • Семейство Simaethistidae

• Надсемейство Gelechioidea
  • Семейство Autostichidae, включая бывшие семейства Deoclonidae, Glyphidoceridae и Холькопогониды (Holcopogonidae)
  • Семейство Лецитоцериды (Lecithoceridae)
  • Семейство Ксилориктиды, или Рогатые моли (Xyloryctidae)
  • Семейство Бластобазиды, или Сумрачные моли (Blastobasidae)
  • Семейство Ширококрылые моли (Oecophoridae)
  • Семейство Schistonoeidae
  • Семейство Lypusidae (ранее в Tineoidea), включая часть Amphisbatidae
  • Семейство Chimabachidae
  • Семейство Peleopodidae
  • Семейство Злаковые моли-минёры (Elachistidae), включая бывшие семейства Agonoxenidae, Depressariidae, Черноточечные моли (Ethmiidae), и включая часть Amphisbatidae
  • Семейство Syringopaidae
  • Семейство Coelopoetidae
  • Семейство Stathmopodidae
  • Семейство Epimarptidae (ране в составе Batrachedridae)
  • Семейство Batrachedridae
  • Семейство Чехлоноски, или Чехликовые моли (Coleophoridae)
  • Семейство Узкокрылые моли, или Момфиды (Momphidae)
  • Семейство Pterolonchidae
  • Семейство Мрачные моли (Scythrididae)
  • Семейство Роскошные (узкокрылые) моли (Cosmopterigidae)
  • Семейство Моли выемчатокрылые (Gelechiidae)

• Надсемейство Alucitoidea
  • Семейство Tineodidae
  • Семейство Alucitidae

• Надсемейство Pterophoroidea
  • Семейство Пальцекрылки (Pterophoridae)

• Надсемейство Carposinoidea (Copromorphoidea)
  • Семейство Копроморфиды (Copromorphidae)
  • Семейство Карпосиниды, или Садовые моли (Carposinidae)

• Надсемейство Schreckensteinioidea
  • Семейство Малинные моли (Schreckensteiniidae)

• Надсемейство Epermenioidea
  • Семейство Зонтичные моли, эперменииды (Epermeniidae)

• Надсемейство Urodoidea
  • Семейство Urodidae

• Надсемейство Immoidea
  • Семейство Immidae

• Надсемейство Choreutoidea
  • Семейство Моле-листовёртки, или Хореутиды (Choreutidae)

• Надсемейство Galacticoidea
  • Семейство Galacticidae

• Надсемейство Tortricoidea
  • Семейство Листовёртки (Tortricidae)

• Надсемейство Cossoidea (Sesioidea)
  • Семейство Brachodidae
  • Семейство Древоточцы (Cossidae)
  • Семейство Dudgeoneidae
  • Семейство Metarbelidae
  • Семейство Ratardidae
  • Семейство Кастнии (Castniidae)
  • Семейство Стеклянницы (Sesiidae)

• Надсемейство Zygaenoidea
  • Семейство Epipyropidae
  • Семейство Cyclotornidae
  • Семейство Heterogynidae
  • Семейство Lacturidae
  • Семейство Phaudidae
  • Семейство Дальцериды (Dalceridae)
  • Семейство Limacodidae
  • Семейство Мегалопигиды (Megalopygidae)
  • Семейство Aididae
  • Семейство Somabrachyidae
  • Семейство Himantopteridae, включая бывшее семейство Anomoeotidae
  • Семейство Пестрянки (Zygaenidae)

Клада Obtectomera

• Надсемейство Whalleyanoidea
  • Семейство Whalleyanidae

• Надсемейство Thyridoidea
  • Семейство Окончатые мотыльки, или Окончатые огнёвки (Thyrididae)

• Надсемейство Hyblaeoidea
  • Семейство Hyblaeidae

• Надсемейство Calliduloidea
  • Семейство Callidulidae

• Надсемейство Булавоусые, или Дневные (Papilionoidea, = Hesperioidea, Hedyloidea)
  • Семейство Парусники (Papilionidae)
  • Семейство Hedylidae
  • Семейство Толстоголовки (Hesperiidae)
  • Семейство Белянки (Pieridae)
  • Семейство Риодиниды (Riodinidae)
  • Семейство Голубянки (Lycaenidae)
  • Семейство Нимфалиды (Nymphalidae)

• Надсемейство Огнёвкообразные Pyraloidea
  • Семейство Огнёвки настоящие, или Огнёвки сенные (Pyralidae)
  • Семейство Огнёвки-травянки, или Травяные огнёвки (Crambidae)

• Надсемейство Mimallonoidea
  • Семейство Mimallonidae

Клада Macroheterocera

• Надсемейство Drepanoidea (Axioidea)
  • Семейство Cimeliidae (Axiidae)
  • Семейство Doidae
  • Семейство Серпокрылки (Drepanidae)

• Надсемейство Lasiocampoidea
  • Семейство Коконопряды (Lasiocampidae)

• Надсемейство Шелкопрядовые (Bombycoidea)
  • Семейство Apatelodidae
  • Семейство Eupterotidae
  • Семейство Павлиноглазки волнистые, или Брамеи (Brahmaeidae), включая бывшее семейство Жёлтые шелкопряды, или Осенние шелкопряды (Lemoniidae)
  • Семейство Phiditiidae
  • Семейство Anthelidae
  • Семейство Carthaeidae
  • Семейство Берёзовые шелкопряды, или Шелкокрылы (Endromidae), включая бывшее семейство Mirinidae
  • Семейство Шелкопряды настоящие (Bombycidae)
  • Семейство Павлиноглазки (Saturniidae)
  • Семейство Бражники (Sphingidae)

• Надсемейство Geometroidea
  • Семейство Эпикопеиды (Epicopeiidae)
  • Семейство Sematuridae
  • Семейство Урании (Uraniidae)
  • Семейство Пяденицы (Geometridae)

• Надсемейство Совкообразные (Noctuoidea)
  • Семейство Oenosandridae
  • Семейство Хохлатки (Notodontidae)
  • Семейство Erebidae, включая бывшие семейства Медведицы (Arctiidae) и Волнянки (Lymantriidae)
  • Семейство Euteliidae
  • Семейство Нолиды, или Карликовые шелкопряды, Недотроги (Nolidae)
  • Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae)