Солнечники

У этого термина существуют и другие значения, см. Солнечник (значения).

Солнечники (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) — группа протистов, которой долгое время придавали статус таксона, однако позднее с помощью электронной микроскопии и молекулярной филогенетики было показано, что такие организмы возникали в эволюции эукариот многократно^[1][2]. Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных псевдоподий — аксоподий. Благодаря аксоподиям клетка имеет очертания, напоминающие солнечный диск с лучами, что и отражено в названии. Аксоподии служат солнечникам для питания, а часто и для передвижения. В отличие от радиолярий — другой группы протистов с аксоподиями, солнечники никогда не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы^[3][4]

Полифилетическая группа протистов
Actinophrys sol
Название
Солнечники
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Heliozoa
Родительский таксон
Домен Эукариоты
Систематика в Викивидах

История термина

Сведения о находках солнечников содержатся уже в работах первых микроскопистов, начиная с Луи Жобло (фр. Louis Joblot)^[5][6]. В работе Жобло^[6] на рисунке под номером 15 в таблице 7 приводится изображение «рыбы» (см. его описание на стр. 64—65 второй части), которое скорее всего было сделано с какого-то солнечника.

Первое изображение солнечника, выполненное профессором Луи Жобло

Также к солнечникам вероятно относятся организмы описанные под следующими названиями:

• «Der Stern» (описан Иоганном Эйхорном^[нем.] (нем. Johann Conrad Eichhorn), 1783; скорее всего солнечник из рода Actinosphaerium)^[7],
• Trichoda sol и Trichoda fixa (описаны Отто Мюллером (нем. Otto Friedrich Müller), 1786; вероятно это были Actinophrys sol и Clathrulina elegans)^[8],
• Trichoda chaetophora (описана Францем Шранком (Franz von Paula Schrank), 1803, вероятно Acanthocystis turfacea)^[9].

Христиан Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg) помещает лучистых организмов в отдельный род Actinophrys^[10], позднее организм, описанный Эйхорном, выделен в отдельный род Actinosphaerium^[11]. Таксон Heliozoa был предложен Эрнстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel)^[12] и исходно включал только род Actinosphaerium, в то время как род Actinophrys Геккель относил к безъядерным организмам Monera. Уже позднее Рихард Гертвиг (нем. Richard Hertwig) и Эдмунд Лессер (Edmund Lesser) распространяют этот термин на всех лучистых одноклеточных протистов не имеющих центральной капсулы и внутреннего минерального скелета, а также предлагают свою собственную классификацию солнечников, основанную на строении покровных структур клетки^[13]. После открытия жгутиконосцев, способных образовывать аксоподии их также сближали с солнечниками в составе таких таксонов как Radioflagellata или Helioflagellata^[14][15]. Эжен Пенар (Eugène Penard) рассматривал «лучистых» жгутиконосцев в составе отельного таксона Pseudohelioza, куда также относил организмы, псевдоподии которых сочетают признаки аксоподий и филоподий^[16]. В XX веке формируется концепция таксона Actinopoda, объединяющего всех протистов с аксоподиями, то есть солнечников и радиолярий^[17].

По мере накопления данных о морфологии солнечников, в том числе по ультраструктуре клетки гетерогенность таксона Heliozoa даже в случае исключения жгутиковых и филоподиальных форм становилась всё более и более очевидной^[2]. После применения молекулярно-филогенетических методов была окончательно доказана полифилетическая природа солнечников, которые оказались не родственны друг другу и образовали несколько независимых клад на эволюционном древе эукариотических организмов. Точное число независимых возникновений такого типа организации клетки в эволюции пока неизвестно, так как молекулярно-филогенетические данные по целому ряду аберрантных представителей до сих пор отсутствуют. На настоящий момент достоверно показано существование трёх независимых линий: центрохелидные солнечники (нет ассоциации с конкретной супергруппой), актинофриидные солнечники (супергруппа Heterokonta) и десмоторацидные солнечники (супергруппа Rhizaria)^[1]. Родство каких-либо групп солнечников с радиоляриями пока не было подтверждено молекулярными данными, за исключением планктонных океанических протистов из рода Sticholonche, которых некоторые авторы относили к солнечникам. По данным молекулярной филогенетики они оказались сестринской группой акантарий в составе таксона Radiolaria. Таким образом, таксон солнечники (Heliozoa) более не считается валидным и это название может употребляться лишь для обозначения определённого типа строения клетки, что признаётся в большинстве современных работ. Высказано также альтернативное предложение — сохранить название Heliozoa для таксона, объединяющего центрохелидных солнечников и недавно описанную родственную им группу микрохелидных солнечников^[18].

Состав

За время существования таксона Heliozoa его состав очень сильно варьировал. На настоящий момент слово «солнечник» используется в основном для обозначения определённого типа организации клетки. В наиболее типичной форме этот тип организации выражен у четырёх групп протистов^[3][18]:

• Центрохелидные солнечники (Centroplasthelida)
• Микрохелидные солнечники (Microhelida)
• Актинофриидные солнечники^[19] (Actinophryida)
• Гимносферидные солнечники^[19] (Gymnosphaerida)
• Десмоторацидные солнечники^[19] (Desmothoracida) также часто также называют солнечниками, хотя их псевдоподии отличаются от типичных аксоподий, будучи способными ветвиться и анастомозировать, а также не содержащими типичной аксонемы^[20]. То же можно сказать и о ротосферидах^[19] (Rotosphaerida), в псевдоподиях которых вообще не обнаружены микротрубочки^[21].
• Диморфиды^[19] (Dimorphida) и цилиофрииды (Ciliophryida), которых также часто рассматривают в составе Heliozoa, в отличие от типичных солнечников обладают постоянно присутствующим жгутиковым аппаратом.
• Пединнелиды^[19] (Pedinellida) похожи на цилиофриид, но помимо жгутика имеют ещё и хлоропласты^[3].
• Таксоподиды (Taxopodida), представленные единственным видом Sticholonche zanclea, не обладают сферической формой (они билатерально симметричны) и их аксоподии, в отличие от аксоподий солнечников, способны совершать синхронные активные движения^[22]. Таксоподиды отличаются и от радиолярий, демонстрируя уникальный тип организации клетки, но всё же их удобнее рассматривать вместе с ними в силу филогенетического родства^[1].

Строение

Солнечник Actinosphaerium eichhorni, рисунок из первого тома «Научной энциклопедии Отто», буквой j обозначены ядра

Не будучи родственными друг другу эволюционными линиями, многие группы солнечников тем не менее приобрели сходные черты организации, что и обусловило долгое существование таксона «солнечники» в биологической систематике. Клетки солнечников, как правило, имеют форму близкую к сферической. Размеры их колеблются от 3 мкм до 1 мм. Описаны как одноядерные, так и многоядерные виды. Так, солнечники рода Actinosphaerium достигают размера 1 мм и видны летом в пруду невооружённым глазом (Actinosphaerium eichhorni), а число ядер в эндоплазме^[англ.] некоторых их представителей доходит до 200^[23].

От поверхности клетки отходят прямые, обычно не ветвящиеся выросты — аксоподии. У большинства солнечников аксоподии несут экструсомы — органеллы способные выбрасывать своё содержимое в ответ на внешние стимулы, что в данном случае позволяет повысить адгезивные свойства аксоподии при контакте с субстратом или пищевым объектом. Наличие экструсом на аксоподиях, вопреки утверждению, распространившемуся в русскоязычной литературе^[24][25], не является уникальной чертой солнечников, этот признак характерен и как минимум для некоторых радиолярий^[26][27].

Внутри аксоподий находится аксонема — пучок микротрубочек, которые нередко расположены внутри него упорядоченно благодаря соединяющим их белковым мостикам. В отличие от аксонемы жгутика, белковые мостики соединяют микротрубочки в аксонемах аксоподий неподвижно и они не могут скользить друг относительно друга^[28].

Минус-концы микротрубочек направлены центробежно и стабилизируются за счёт центров организации того или иного строения. Если ЦОМТ располагается в центре клетки, то ядро обычно смещено к периферии или «обволакивает» собой ЦОМТ, так, что микротрубочки аксонемы проходят через внутриядерные каналы^[18].

У пресноводных солнечников обычно имеется несколько сократительных вакуолей. Также имеются пищеварительные вакуоли. На периферии клетки может быть развита система оптически пустых вакуолей или лакун, функция которых не выяснена^[5][29].

Солнечник Clathrulina elegans

Поверхность клетки может быть окружена только плазмалеммой или покрыта слоем слизи, чешуйками или сплошной внеклеточной органической капсулой (например, тонкостенной ажурной сферой из диоксида кремния у пресноводной Clathrulina elegans^{[англ.][30]}). Внутриклеточные минерализованные скелетные образования или какие-либо аналоги центральной капсулы радиолярий у солнечников не описаны^[4][3].

Митохондрии описаны у всех солнечников тонкое строение клетки которых было изучено. Форма крист митохондрий сильно различается и зависит от того, к какой эволюционной линии принадлежит данный вид^[24].

Как минимум в двух эволюционных линиях солнечников (центрохелиды и актинофрииды) произошла полная утрата жгутикового аппарата ^[5][31]. В то же время некоторые группы солнечникоподобных организмов (десмоторациды, гимносфердиды) способны к факультативному образованию жгутиков (имеют расселительные жгутиковые стадии)^[20][32], а у двух линий жгутики присутствуют постоянно, в том числе наряду с аксоподиями (цилиофрииды, диморфиды)^[3].

У некоторых видов образуются постоянные стебельки для адгезии к субстрату, которые могут иметь внеклеточную природу или представляют собой продолжение самой клетки солнечника^[20][33].

Образ жизни

Солнечники распространены как в морских, так и в пресноводных биотопах, а также в почве^[24][34]. Большая часть описанных видов являются пресноводными, однако это может быть лишь следствием неравномерности исследований. Существуют различные точки зрения о соотношении морской и пресноводной фауны некоторых солнечников. Сходные формы были описаны как из морских, так из пресноводных местообитаний, что послужило основанием для предположения о единстве морской и пресноводной фауны^[35], однако данные по секвенированию тотальной ДНК выделенной из природных местообитаний пока не подтверждают эту гипотезу^[36].

Известны многочисленные находки солнечников в планктоне, однако как минимум некоторые из них склонны прикрепляться к субстрату и вести образ жизни бентосных организмов^[24]. Даже полностью лишённые жгутиков солнечники способны активно передвигаться. Передвижение осуществляется за счёт аксоподий в тесном контакте с субстратом^[37]. Способность к активному перемещению в толще воды при условии отсутствия жгутиков не была показана. Исключением может служить лишь Sticholonche zanclea. Для этого вида предполагают способность к активному перемещению с помощью аксоподий, функционирующих как своеобразные «вёсла»^[22]. Однако этот вид сильно отличается от других солнечников по своему строению и его уместнее рассматривать в составе радиолярий, к которым он близок филогенетически^[1].

Солнечники питаются различными мелкими организмами, которые улавливаются с помощью аксоподий и фагоцитируются. Их пищей могут стать любые живые организмы подходящие по размеру, вплоть до микроскопических многоклеточных животных^[38]. Нередко несколько особей образуют временное агамное слияние, что позволяет справиться с пищевым объектом, превышающим по размерам отдельную клетку солнечника^[39]. Некоторые солнечники даже в отсутствии пищи формируют сетеобразные колонии, соединённые цитоплазматическими мостиками, что вероятно также является адаптацией к поимке более крупных пищевых объектов^[40].

Для некоторых солнечников описано явление клептопластии^[41], а также облигатный симбиоз с одноклеточными водорослями — хлореллами^[42].

Паразитами солнечников могут выступать некоторые инфузории и хитридиевые грибы^[43][44].

При неблагоприятных условиях многие солнечники способны образовывать цисты^[4].