Список энанциорнисовых птиц

Здесь приведён список видов энанциорнисовых птиц.

Энанциорнисовые птицы, или энанциорнисы (лат. Enantiornithes), — клада вымерших птиц, которой обычно придают ранг подкласса^[1]. Доминировала среди птиц в меловом периоде. По состоянию на 2018 год описано более 80 видов, однако некоторые описаны по единичным костям, поэтому, вероятно, не все виды являются валидными. Их окаменелые остатки найдены на всех континентах за исключением Антарктиды^[2]. В меловом периоде энанциорнисовые птицы обитали в Лавразии и Гондване^[3][4].

Систематизировать энанциорнисовых птиц сложно ввиду сильной фрагментарности ископаемых остатков, но в результате ряда филогенетических анализов внутри группы было выделено несколько семейств. Большинство родов ни в одно из семейств не включено.

Incertae sedis

Название	Год описания	Формация	Место находки	Примечание	Иллюстрация
Abavornis bonaparti[5]	1998	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по коракоидам.
Alethoalaornis agitornis[6]	2007	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Полный скелет. Слабо изучены.
Alexornis antecedens[7]	1976	La Bocana Roja (верхний мел, кампанский ярус)	Мексика	Одни из первых известных энанциорнисовых птиц. Считались древними родственниками сизоворонок и дятлов.
Avimaia schweitzerae[8][9]	2019	Сягоу[англ.] (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Небольшая птица длиной около 20 см. Среди ископаемых остатков найдена яичная скорлупа; на момент гибели птицы яйцо находилось внутри тела.
Brevirostruavis macrohyoideus[10]	2021	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Обладала увеличенной подъязычной костью, что предполагает пищевую специализацию, аналогичную колибри, медососам и дятлам.
Catenoleimus anachoretus[5]	1998	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по одному коракоиду.
Cathayornis yandica[11] (Катайорнис[12])	1992	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Одни из первых описанных энанциорнисовых птиц биоты Жэхэ. Известны по многим образцам, хотя некоторые сегодня отнесены к другим родам. Возможно, были похожи на питтовых внешним видом и повадками.
Cratoavis cearensis[13]	2015	Сантана (нижний мел, аптский ярус)	Бразилия	Очень хорошо сохранившиеся представители группы, остатки включают отпечатки лентовидных перьев хвоста.
Cruralispennia multidonta[14]	2017	Huajiying (нижний мел, готеривский ярус)	Китай	Имели необычный пигостиль, похожий на таковой у Ornithuromorpha и перья в форме кисти на бёдрах. Одни из древнейших энанциорнисовых птиц.
Dalingheornis liweii[15]	2006	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Были хорошо приспособлены для карабканья по деревьям благодаря гетеродактильным лапам, как у трогоновых.
Dunhuangia cuii[16]	2015	Xiagou (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Энанциорнисовые из бассейна Чангма — области с необычно большим доминированием Ornithuromorpha.
Elbretornis bonapartei[17]	2009	Lecho (верхний мел, маастрихтский ярус)	Аргентина	Известны только по кости крыла. Название может быть синонимом других энанциорнисовых формации Lecho.
Elektorornis chenguangi[18]	2019	Hukawng (верхний мел, сеноманский ярус)	Мьянма	Отличались от других энанциорнисовых птиц пропорциями ног. Найдены в бирманском янтаре.
Elsornis keni[19]	2007	Джадохта (верхний мел, кампанский ярус)	Монголия	Несмотря на неполноту остатков, скелет обладает трёхмерной сохранностью. Возможно, не могли летать из-за пропорций крыла.
Enantiornis leali[20] (Энанциорнисы)[21]	1981	Lecho (верхний мел, маастрихтский ярус)	Аргентина	Несмотря на то, что род основан на нескольких костях, по названию рода был назван весь подкласс энанциорнисовых птиц. Представители этого вида являлись одними из крупнейших и самыми поздними из энанциорнисовых птиц.
Eoalulavis hoyasi[22]	1996	Las Hoyas (нижний мел, барремский ярус)	Испания	Остатки сохранили перья, включая крылышко — специализированную часть крыла, помогающую при полёте.
Eocathayornis walkeri[23]	2002	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Считались базальными родственниками Cathayornis yandica; сегодня эти таксоны считаются очень далёкими.
Eoenantiornis buhleri[24]	1999	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Хорошо сохранившийся образец с неясной систематикой.
Evgenavis nobilis[25]	2014	Илекская свита (нижний мел, барремский ярус)	Россия	Известны по единственной цевке, которая разделяет некоторые черты с энанциорнисовыми птицами.
Explorornis[5]	1998	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Известны только по коракоидам из биссектинской свиты.
Falcatakely forsterae[26]	2020	Формация Мэйварано (верхний мел, аптский ярус)	Мадагаскар	Развили массивный, как у тукана, клюв, несмотря на «примитивное» расположение головы, в отличие от современных птиц.
Feitianius paradisi[27]	2015	Xiagou (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Обладали сложным набором хвостовых перьев, в отличие от парных лентообразных перьев большинства энанциорнисовых.
Flexomornis howei[28]	2010	Woodbine (верхний мел, сеноманский ярус)	США	Одни из древнейших североамериканских птиц, известны по фрагментарным остаткам.
Fortunguavis xiaotaizicus[29]	2014	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Имели крепкие кости, включая кости ног и когти, приспособленные для карабканья по деревьям.
Grabauornis lingyuanensis[30]	2015	Исянь (нижний мел, барремский ярус)	Китай	Пропорции крыльев, а также наличие крылышка указывают на то, что представители этого вида энанциорнисовых птиц был хорошими летунами.
Gracilornis jiufotangensis[31]	2011	Jiufotang Formation (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Возможные родственники Cathayornis yandica с характерными тонкими костями.
Gretcheniao sinensis[32]	2019	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай
Gurilynia nessovi[33]	1999	Нэмэгэт (верхний мел, кампанский — маастрихтский ярус)	Монголия	Слабо изученные, но, по-видимому, крупные и поздние представители группы.
Holbotia ponomarenkoi[34]	2015	Andaikhudag (нижний мел, готеривский ярус)	Монголия	Со временем своего открытия в 1977 году и до формального описания в 2015 считались мелкими птерозаврами. Имели уникальные шейные позвонки и примитивное нёбо.
Houornis caudatus[35]	1997	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Прежде считались сомнительным или одним из видов Cathayornis; исследование 2015 года нашло вид валидным.
Huoshanornis huji[36]	2010	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Возможно, были манёвренными летунами, судя по строению передних конечностей и грудины.
Iberomesornis romerali[37] (Иберомезорнис)	1992	Las Hoyas (нижний мел, барремский ярус)	Испания	Одни из первых энанциорнисовых птиц, известных по окаменевшим остаткам. Также одни из древнейших и наиболее примитивных представителей группы.
Incolornis[5]	1998	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по коракоидам. Один из видов ранее считался принадлежащим роду Enantiornis.
Junornis houi[38]	2017	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Остатки этих птиц сохранились настолько хорошо, что на основе пропорций крыльев и перьев можно реконструировать модель их полёта.
Kizylkumavis cretacea[39]	1984	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по фрагменту плеча.
Largirostrornis sexdentoris[40]	1997	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Возможно, относится к Cuspirostrisornis или является синонимом Cathayornis yandica.
Lectavis bretincola[41]	1993	Lecho (верхний мел, маастрихтский ярус)	Аргентина	Крупные и длинноногие представители группы, похожие по пропорциям на современных прибрежных птиц.
Lenesornis[42]	1996	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по фрагменту крестца. Изначально относились к ихтиорнисам.
Liaoningornis longidigitris[43]	1996	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Изначально относились к группе Ornithurae, но теперь считаются родственными Eoalulavis.
Longchengornis sanyanensis[44]	1997	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Возможный синоним Cathayornis yandica.
Martinavis[45]	2007	Grès à Reptiles, Lecho (верхний мел, кампанский ярус — маастрихтский ярус)	Франция	Известны по элементам конечностей, были крупными и населяли большие территории.
Microenantiornis vulgaris[46]	2017	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Мелкие представители группы, которые обладали несколькими примитивными и производными чертами по сравнению с другими энанционисовыми птицами.
Mirusavis parvus[47]	2020	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Почти полный сочленённый скелет.
Monoenantiornis sihedangia[48]	2016	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Известны по образцу неполовозрелой особи, который показывает, как менялись перья у энанциорнисовых птиц по мере их роста.
Nanantius eos[49]	1986	Toolebuc (нижний мел, альбский ярус)	Австралия	Известны по фрагментарным остаткам. Вероятно, прибрежные птицы, поскольку их остатки найдены в кишечнике ихтиозавра.
Noguerornis gonzalezi[50]	1989	El Montsec (нижний мел, барремский ярус)	Испания	Образец сохранил отпечаток пропатагиума — участка кожи на плече, который формирует часть крыла.
Orienantius ritteri[51]	2018	Huajiying (нижний мел, готеривский ярус)	Китай	Образец сохранил отпечатки мягких тканей и оперения.
Otogornis genghisi[52]	1994	Yijinholuo (нижний мел)	Китай	Слабо изучены.
Paraprotopteryx gracilis[53]	2007	Huajiying (нижний мел, барремский ярус)	Китай	Возможно, имели четыре лентовидных хвостовых пера вместо двух, как у прочих энанциорнисовых.
Parvavis chuxiongensis[54]	2014	Jiangdihe (верхний мел, туронский ярус — сантонский ярус)	Китай	Известны по остаткам маленькой, но полностью взрослой на момент смерти птицы. Единственные описанные энанциорнисовые птицы из верхнего мела Китая.
Piscivorenantiornis inusitatus[55]	2017	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Известны по расчленённому скелету с сохранившимся желудком, с остатками рыбьих костей.
Protopteryx fengningensis[56]	2000	Huajiying (нижний мел, барремский ярус — аптский ярус)	Китай	Одни из самых примитивных представителей группы.
Pterygornis[57]	2016	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Один несочленённый скелет, относимый к этому виду, сохранил кости черепа, включая квадратно-скуловую кость.
Qiliania graffini[58]	2011	Xiagou (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Известны по остаткам посткраниального скелета.
Sazavis prisca[59]	1989	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Узбекистан	Одни из множества энанциорнисов биссектинской свиты, известны только по тибиотарзусу.
Shangyang graciles[60]	2019	Jiufotang (нижний мел)	Китай	Почти полный сочленённый скелет, сохранившийся на одной плите.
Sinornis santensis[61]	1992	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Одни из первых описанных энанциорнисовых биоты Жэхэ. Напоминают Cathayornis yandica, но обычно выделяется в отдельный вид.
Xiangornis shenmi[62]	2012	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Передняя конечность идентична таковой у Ornithuromorpha, возможно, из-за конвергентной эволюции. Крупные представители группы.
Yuanjiawaornis viriosus[63]	2015	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Одни из самых крупных энанциорнисовых, известных по ископаемым остаткам.
Yungavolucris brevipedalis[41]	1993	Lecho (верхний мел, маастрихтский ярус)	Аргентина	Имели большую и необычайно широкую цевку.
Yuornis junchangi[64]	2021	Qiupa (верхний мел, маастрихтский ярус)	Китай	Крупная, беззубая птица, один из самых хорошо сохранившихся образцов из позднего мела.

Longipterygidae

Longipterygidae — семейство длинноклювых раннемеловых энанциорнисовых птиц с зубами только на кончике клюва. Обычно считаются базальными представителями группы^[65].

Название	Год описания	Формация	Страна	Примечание	Иллюстрация
Boluochia zhengi[66]	1995	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Прежде ошибочно считали, что представители вида обладали крючкообразным клювом.
Camptodontornis yangi[67][68]	2019	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Валидность вида оспаривается. Возможный синоним Longipteryx chaoyangensis.
Dapingfangornis sentisorhinus[69]	2006	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Могли иметь шипообразную структуру на лбу.
Longipteryx chaoyangensis[70]	2001	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Два отлично сохранившихся полных скелета, отдельные кости.
Longirostravis hani[71]	2004	Исянь) (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Как и все представители семейства, обладали тонким клювом, который могли использовать для извлечения беспозвоночных из ила и грязи.
Rapaxavis pani[72]	2009	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Судя по строению ног, были гнездовыми птицами.
Shanweiniao cooperorum[73]	2009	Джаракудук (верхний мел, туронский ярус — коньякский ярус)	Китай	Приобрели хвостовые перья, способные генерировать подъёмную силу, как современные птицы.
Shengjingornis yangi[74]	2012	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Птицы размером с голубя с длинным, тонким и слегка загнутым клювом.

Pengornithidae

Pengornithidae были семейством ранних крупных энанциорнисовых птиц. Они имели множество мелких зубов и обладали многочисленными примитивными чертами, которые утеряны у большинства других энанциорнисовых^[75].

Название	Год описания	Формация	Страна	Примечание	Иллюстрация
Chiappeavis magnapremaxillo[76]	2015	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Обладали веерообразным хвостом, состоящим из множества перьев.
Eopengornis martini[75]	2014	Huajiying (нижний мел, готеривский ярус)	Китай	Старейшие известные представители семейства, и одни из старейших предполагаемых энациорнисовых. Обладали чрезвычайно хорошо сохранившимися лентовидными хвостами.
Parapengornis eurycaudatus[77]	2015	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Предположительно, вели схожий с дятлами образ жизни.
Pengornis houi[78]	2008	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Первые открытые представители семейства, а также одни из крупнейших известных энанциорнисовых птиц.
Yuanchuavis kompsosoura[79]	2021	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Обладали сложным шиловидным хвостовым веером, превосходящим по длине длину тела, который мог служить для демонстрации.

Bohaiornithidae

Bohaiornithidae были семейством крупных, но геохронологически недолговечных ранних энанциорнисовых птиц с длинными крючкообразными когтями и прочными зубами с изогнутыми кончиками. Возможно, были хищниками, хотя это утверждение спорно^[80].

Название	Год описания	Формация	Страна	Примечание	Иллюстрация
Beiguornis khinganensis[81]	2022	Longjiang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Первая и единственная известная энанциорнисовая птица из этой формации.
Bohaiornis guoi[82]	2011	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Изначально считались найденными с гастролитами в районе желудка, которые позднее сочли минеральными включениями.
Gretcheniao sinensis[83]	2019	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Отличалась по ряду признаков передней конечности и плечевого пояса от прочих представителей семейства.
Linyiornis amoena[84]	2016	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Возможные представители семейства, известные по хорошо сохранившемуся скелету, включавшему структуры, похожие на яйца.
Longusunguis kurochkini[80]	2014	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Довольно типичный представитель семейства.
Parabohaiornis martini[80]	2014	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Ближайшие родственники Bohaiornis.
Shenqiornis mengi[85]	2010	Горизонт Qiaotou формации Huajiying (нижний мел, аптский ярус?)	Китай	Первые известные представители семейства, которые не считаются близкими родственниками Bohaiornis. Сохранили большую заглазничную кость.
Sulcavis geeorum[86]	2013	Исянь (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Близкие родственники Shenqiornis с канавками на зубной эмали — уникальной особенностью среди ископаемых птиц.
Zhouornis hani[87]	2013	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Крупный представитель семейства с хорошо сохранившейся черепной коробкой.

Gobipterygidae

Это семейство может быть монотипическим (состоящим только из одного рода или вида), так как некоторые члены группы являются сомнительными или слабо изученными и могут быть синонимичны типовому виду Gobipteryx minuta.

Название	Год описания	Формация	Страна	Примечание	Иллюстрация
Gobipteryx minuta[88] (Гобиптерикс[89])	1974	Барунгойотская свита (нижний мел, кампанский ярус)	Монголия	Продвинутые беззубые энанциорнисовые с крепким клювом, похожим на таковой у современных птиц.
Jibeinia luanhera[90]	1997	Huajiying (нижний мел, аптский ярус?)	Китай	Слабо изучены и описаны по скелету, который в настоящее время утерян. Могли быть синонимичны Vescornis
Vescornis hebeiensis[91]	2004	Huajiying (нижний мел, аптский ярус?)	Китай	Мелкие энанциорнисовые с короткими клювами, могут быть синонимичны Jibeinia.

Avisauridae

Avisauridae были длительно существовавшим и широко распространённым семейством энанциорнисовых птиц, которые в основном отличаются особенностями строения цевки. Крупнейшие и наиболее продвинутые члены группы жили в Северной и Южной Америке вплоть до конца мелового периода, но их остатки очень фрагментарны по сравнению с некоторыми более ранними таксонами.

Название	Год описания	Формация	Страна	Примечание	Иллюстрация
Avisaurus[92]	1985	Hell Creek, Two Medicine (верхний мел, кампанский ярус — маастрихтский ярус)	США	Самые крупные представители семейства. Изначально описаны как не-птичьи динозавры.
Bauxitornis mindszentyae[93]	2010	Csehbánya (верхний мел, сантонский ярус)	Венгрия	Известны по фрагментарным остаткам, уникальным благодаря строению цевки.
Concornis lacustris[94]	1992	Las Hoyas (нижний мел, барремский ярус)	Испания	Древнейшие и наиболее изученные представители семейства.
Cuspirostrisornis houi[95]	1997	Jiufotang (нижний мел, аптский ярус)	Китай	Автор первоначального описания ошибочно посчитал, что представители этого таксона имели заострённый клюв.
Enantiophoenix electrophyla[96]	2008	Oadi al Gabour (верхний мел, сеноманский ярус)	Ливан	Могли питаться древесным соком, поскольку окаменелости были найдены вместе с шариками янтаря.
Gettyia gloriae[97]	2018	Two Medicine Formation (верхний мел, кампанский ярус)	США	Мелкие представители семейства.
Halimornis thompsoni[98]	2002	Mooreville Chalk (верхний мел, кампанский ярус)	США	Могли быть прибрежными птицами.
Intiornis inexpectatus[99]	2010	Las Curtiembres (верхний мел, кампанский ярус)	Аргентина	Являясь родственниками крупных Avisauridae, представители этого вида были мелкими птицами.
Mirarce eatoni[97]	2018	Kaiparowits (верхний мел, кампанский ярус)	США	Наиболее полный сохранившийся образец, найденный в штате Юта, США. Крупные, размером с индейку, птицы с развитым летательным аппаратом.
Mystiornis cyrili[100]	2011	Илекская свита (нижний мел, барремский ярус — аптский ярус)	Россия	Обладают множеством особенностей из различных групп клады Paraves, но наиболее близки к семейству Avisauridae.
Neuquenornis volans[101]	1994	Bajo de la Carpa (верхний мел, сантонский ярус)	Аргентина	Имели длинные лапы с обратно-ориентированным большими пальцами, что указывает на хорошую способность к полёту и древолазанью.
Soroavisaurus australis[41]	1993	Lecho (верхний мел, маастрихтский ярус)	Аргентина	Близкие родственники Avisaurus.