Тираннозавроиды

Тираннозавроиды, или тираннозавры^[1] (лат. Tyrannosauroidea), — надсемейство хищных динозавров из клады теропод, живших с юрского по меловой периоды (168,3—66,043 млн лет назад^[2]) на территориях современных Северной Америки, Европы и Азии.

Тираннозавроиды
1-й ряд: тираннозавр, дилун; 2-й ряд: гуаньлун (спереди) и алиорам (сзади), горгозавр; 3-й ряд: ютиранны
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды
Международное научное название
Tyrannosauroidea Walker, 1964
Ареал
Геохронология  168,3—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42332925 FW   58837

Описание

Тираннозавроиды были одними из крупнейших сухопутных хищников планеты и появились на суперконтиненте Лавразия в начале юрского периода. К концу мелового периода, тираннозавроиды были доминирующими крупными хищниками в северном полушарии. Остатки тираннозавроид были найдены на континентах Северной Америки, Европы и Азии. Самым ранним из всех известных представителей надсемейства является Iliosuchus, живший около 169—164 млн лет назад. Длина Iliosuchus достигала 1,5 метров, в то время как представитель рода гуаньлун (Guanlong) имел длину в 3 метра^[3]. Самым маленьким представителем надсемейства является Dilong, который был 1,6 метра в длину^[4].

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на май 2019 года в надсемейство включают следующие вымершие роды и семейства^[2]:

• Роды incertae sedis
  • Alectrosaurus Gilmore, 1933 — Алектрозавр
  • Appalachiosaurus Carr et al., 2005 — Аппалачиозавр
  • Aviatyrannis Rauhut, 2003 — Авиатираннис
  • Bagaraatan Osmólska, 1996
  • Bistahieversor Carr & Williamson, 2010
  • Calamosaurus Lydekker, 1891
  • Dilong Xu et al., 2004 — Дилун
  • Dryptosaurus Marsh, 1877 — Дриптозавр
  • Eotyrannus Hutt et al., 2001 — Эотираннус
  • Juratyrant Brusatte & Benson, 2013 — Юратиран
  • Labocania Molnar, 1974
  • Moros Zanno et al., 2019^[5]
  • Raptorex Sereno et al., 2009 — Рапторекс
  • Santanaraptor Kellner, 1999 — Сантанараптор
  • Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974 — Стоксозавр
  • Suskityrannus Nesbitt et al., 2019^[6]
  • Teihivenator Yun, 2017
  • Timimus Rich and Vickers-Rich, 1994
  • Timurlengia Brusatte et al., 2016 — Тимурленгия
  • Xiongguanlong Li et al., 2009 — Сюнгуаньлун
• Семейство Proceratosauridae Rauhut et al., 2010 — Процератозавриды
• Семейство Tyrannosauridae Osborn, 1906 — Тираннозавриды

Также в надсемейство включают следующие таксоны в статусе nomen dubium: Aublysodon Leidy, 1868, Chingkankousaurus Young, 1958, Deinodon Leidy, 1856, Diplotomodon Leidy, 1868, Tomodon horrificus Leidy, 1865, Tyrannosaurus lanpingensis Yeh, 1975^[2].

Филогения

Филогенетическая составляющая тираннозавроид является объектом долгих споров. Большую часть XX века тираннозавроид относили к инфраотряду карнозавров, который включает большинство крупных тероподов^[7][8]. В настоящее время принято считать, что тираннозавроиды относятся к группе целурозавров^{[9][3][10][11][12][13][14]}.

Три наиболее известные филогенетические схемы тираннозавроид представлены ниже.

Кладограмма базальных Tyrannosauroidea

Xu et al., 2006[3] Coelurosauria    Compsognathidae      Tyrannosauroidea    Guanlong     Stokesosaurus       Dilong     Tyrannosauridae         Maniraptoriformes       Holtz, 2004[9] Coelurosauria    Compsognathidae      Tyrannosauroidea    Bagaraatan       Stokesosaurus     Dryptosaurus       Eotyrannus       ? Alectrosaurus       ? Alioramus     Tyrannosauridae               Maniraptoriformes       Carr[англ.] et al., 2005[15] Tyrannosauroidea    Dryptosaurus         Appalachiosaurus     Tyrannosauridae

В 1994 году Томас Хольц сгруппировал тираннозавроид вместе с Elmisauridae, орнитомимозаврами и троодонтидами в кладу целурозавров, названную Arctometatarsalia на основании деталей строения скелета конечностей. Базальные тираннозавроиды, подобные роду Dilong, видимо, имели конвергентное развитие сходных признаков^[4]. Группа Arctometatarsalia просуществовала недолго и больше не признавалась палеонтологами, которые обычно рассматривали тираннозавроид в качестве базальных целурозавров вне Maniraptoriformes^[9][11][13]. Недавний анализ показал, что семейство Coeluridae, включающее юрские североамериканские роды Coelurus и Tanycolagreus^[англ.]*, является сестринской группой к Tyrannosauroidea^[14].

В 2010 году был описан новый член группы тираннозавров — Kileskus. В результате кладистического анализа, проведённого А. О. Аверьяновым, С. А. Краснолуцким и С. В. Иванцовым, вид был отнесён в новое подсемейство Proceratosauridae.

Эволюционное дерево тираннозавров (2010)^[16]:

Tyrannosauroidea	Kileskus       Guanlong       Proceratosaurus     Sinotyrannus             Dilong         Eotyrannus     Stokesosaurus         Xiongguanlong       Dryptosaurus       Raptorex       Appalachiosaurus       Bistahieversor         Albertosaurus     Gorgosaurus         Alioramus       Daspletosaurus       Tyrannosaurus     Tarbosaurus

Классификация 2019 года^[17]:

	†Tyrannosauroidea   †Proceratosauridae         †Stokesosaurus     †Juratyrant     †Eotyrannus         †Suskityrannus       †Timurlengia       †Xiongguanlong       †Dryptosaurus       †Appalachiosaurus       †Bistahieversor     †Tyrannosauridae