Трогоновые

Запрос «Трогон» перенаправляется сюда; о роде птиц см. Трогоны.

Трого́новые^[1][2][3], или трого́ны^[4] (лат. Trogonidae) — семейство новонёбных птиц, выделяемое в монотипический отряд трогонообра́зных^[2][3][4] (Trogoniformes)^[5]. Древнейшие ископаемые остатки трогонообразных относятся к ипрскому веку эоцена^[6]. Трогоновые — обитатели тропических лесов по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в неотропике, где встречаются четыре рода, содержащие 24 вида^[7].

Трогоновые
Золотистоголовый квезал
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Трогонообразные (Trogoniformes Wetmore & Miller, 1926) Семейство: Трогоновые
Международное научное название
Trogonidae Lesson, 1828
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   178094 NCBI   56309 EOL   8671 FW   39392

Самец медного трогона

Классификация

Положение трогонов в классе птиц было давним вопросом^[7]. Было предложено множество родственников, в том числе попугаи, кукушки, туканы, якамары, пуховки, сизоворонки, совы и козодои. Более поздние морфологические и молекулярные данные предполагают связь с Coliiformes. Уникальное расположение пальцев на ноге заставило многих считать, что у трогонов нет близких родственников. Самый ранний официально описанный ископаемый образец — череп из нижнего эоцена, найденный в Дании^[8]. Другие окаменелости этих птиц были обнаружены в отложениях карьера Мессель среднего эоцена в Германии^[9], а также в олигоценовых и миоценовых отложениях Швейцарии и Франции. Самая старая окаменелость представителя семейства трогоновые в Новом Свете относится к плейстоцену. Считалось, что семейство происходит из Старого Света, несмотря на количество видов семейства в Неотропическом Новом Свете. Данные ДНК, по-видимому, подтверждают африканское происхождение трогонов, при этом африканский род Apaloderma, по-видимому, является базовым в семействе, а две другие линии, азиатская и американская, прервались между 20 и 36 миллионами лет назад. Более поздние исследования^[10] показывают, что данные ДНК дают противоречивые результаты, касающиеся основных филогенетических отношений.

Внешний вид

По внешнему виду, трогоновые — типичные тропические птицы, имеют очень яркую расцветку оперения, в которой преобладают зелёные, красные или синие тона (как правило, с металлическим отблеском); оперение рыхлое. Характеризуются средними и крупными размерами: длина туловища у большинства видов лежит в пределах от 20 до 35 см (квезаль значительно крупнее: его длина тела вместе с хвостом достигает 120 см^[11]). Крылья — короткие и закруглённые, имеют 10 первостепенных маховых перьев. Хвост у трогоновых длинный, имеет 12 рулевых перьев. Клюв — короткий и широкий, лапки слабые, цевка оперена. Отличительной особенностью трогоновых является расположение пальцев на ноге: первый и второй пальцы направлены назад, третий и четвёртый — вперёд (в то время как у других птиц прослеживается иная закономерность: если назад направлены два пальца, то это — первый и четвёртый)^[12].

Распространение и среда обитания

Трогоновые обитают в тропических и субтропических лесах Америки (от южных границ Техаса и Аризоны до Аргентины), Азии (Южная и Юго-Восточная Азия) и Африки (к югу от Сахары, но без южной оконечности материка). Встречаются как в жарких долинах, так и в прохладных поясах высоких гор. Некоторые виды проникают в культурный ландшафт: они гнездятся на кофейных плантациях^[13].

Поведение

Отсутствие активности трогоновых, возможно, является средством защиты от хищников; сообщается, что трогоны передвигаются по ветвям, чтобы всегда держать свои менее ярко окрашенные спины повернутыми к наблюдателям, в то время как они следят за наблюдателем с помощью головы, поворачивающейся на 180 градусов. Сообщается, что на трогонов охотились ястребы и хищные млекопитающие^[14].

Голос

Крики трогонов, как правило, громкие и несложные, состоящие из односложных «улюлюканий» и свистков, издаваемых в различных схемах и последовательностях^[7]. Среди азиатских родов вид Apalharpactes macloti имеет самый нетипичный призыв среди всех трогонов^[15].

Образ жизни

Виды птиц семейства трогоновые ведут одиночный и оседлый образ жизни, однако держатся парами в брачный период. Образ жизни данного семейства изучен не до конца^[16].

Рацион

Трогоновые кормятся, взлетая с ветки и хватая на лету насекомых или срывая мелкие плоды; питаются также моллюсками. При этом, у африканских видов в рационе преобладают насекомые (которых они, подобно мухоловковым, ловят на лету), а у азиатских и американских видов — фрукты и ягоды (квезаль может схватить лягушку, ящерицу или змею)^[11]. Среди добычи одним из наиболее важных видов являются гусеницы; наряду с кукушками трогоновые являются одной из немногих групп птиц, которые регулярно на них охотятся. Однако известно, что некоторые гусеницы ядовиты для трогонов, например, Arsenura armida. Степень употребления каждого типа пищи варьируется в зависимости от географического расположения и вида. Диета в некоторой степени коррелирует с размером: более крупные виды больше питаются фруктами, а более мелкие — насекомыми^[17]. Добычу почти всегда добывают на лету^[7]. Наиболее часто используемый метод поиска пищи — это вылазка с целью сбора урожая, когда трогон летит с наблюдательной площадки к цели на другой ветке или в листве. Оказавшись там, трогоны парят или останавливаются и хватают предмет. Этот тип кормодобывания обычно используется некоторыми видами птиц для добычи насекомых; у трогоновых он также используется для сбора фруктов с деревьев. Трогоновые также ловят насекомых на лету: они преследуют летающих насекомых так же, как дронговые и мухоловковые. Лягушки, ящерицы и крупные насекомые на земле также могут быть атакованы с воздуха. Реже, некоторые трогоны могут ходить по ветке в поисках насекомых, яиц насекомых и, очень редко, птенцов птиц.

Размножение

Трогоновые встречаются обычно либо в одиночку, либо парами (значительно реже — небольшими группами). Они моногамны. Трогоновые выкапывают свои гнёзда в гниющей древесине^[7]. Представители некоторых видов проделывают гнездовые норы в гнёздах древесных термитов и бумажных ос. Самка откладывает непосредственно на дно дупла от 2 до 4 округлых яиц. Яйца глянцево-белые или слегка окрашенные (охристые, серые, синие или зеленые)^[7]. Высиживание (в котором участвуют и самка, и самец) длится до трёх недель. Развитие птенцов происходит по птенцовому типу; они рождаются без оперения и находятся в гнезде от 15 до 25 дней^[11]. Трогоны территориальны. Самцы быстро реагируют на воспроизведение их криков и отталкивают других представителей того же вида и даже других видов, гнездящихся в норах, вокруг своих гнездовий. Самцы привлекают самок пением^[7] и, в случае гватемальского квезала, демонстрационными полетами^[18]. Некоторые виды наблюдались небольшими стаями из 3-12 особей^[19]. Полости гнезд могут быть либо глубокими наклонными вверх трубами, ведущими в полностью закрытые камеры, либо гораздо более мелкими открытыми нишами (из которых птица видна). Гнезда трогоновые роют клювом. Копать гнездо может самец или представители обоих полов. В случае гнезд, вырытых в стволах деревьев, древесина должна быть достаточно прочной, чтобы не разрушиться, но достаточно мягкой, чтобы гнездо можно было выкопать. Было замечено, что трогоновые приземляются на стволы мертвых деревьев и хлопают по дереву хвостами, предположительно для проверки прочности^[20]. Считается, что гнезда трогоновых, обычно, не выстилаются. Оба родителя насиживают яйца (за исключением желтощёкого африканского трогона, где, по-видимому, самец не принимает участия)^[7].

Классификация внутри семейства

Семейство трогоновых разделяют на 2 подсемейства^[21] с 7 родами и 46 видами^[4][5]:

Подсемейство Apaloderminae

• Род Apaloderma — Африканские трогоны
  • Apaloderma narina — Уздечковый африканский трогон
  • Apaloderma aequatoriale — Желтощёкий африканский трогон
  • Apaloderma vittatum — Горный африканский трогон

Подсемейство Trogoninae

• Род Apalharpactes
  • Apalharpactes reinwardtii — Синехвостый азиатский трогон
  • Apalharpactes mackloti

    

    Apalharpactes mackloti

• Род Harpactes — Азиатские трогоны
  • Harpactes fasciatus — Малабарский азиатский трогон
  • Harpactes kasumba — Краснозатылочный азиатский трогон
  • Harpactes diardii — Ожерелковый азиатский трогон
  • Harpactes ardens — Филиппинский азиатский трогон
  • Harpactes whiteheadi — Серогрудый азиатский трогон
  • Harpactes orrhophaeus — Коричневогузый азиатский трогон
  • Harpactes duvaucelii — Красногузый азиатский трогон
  • Harpactes oreskios — Зеленоголовый азиатский трогон
  • Harpactes erythrocephalus — Красноголовый азиатский трогон
  • Harpactes wardi — Розовохвостый азиатский трогон
• Род Euptilotis — Ушастые трогоны
  • Euptilotis neoxenus — Ушастый трогон
• Род Pharomachrus — Квезалы, или квезали, или павлиньи трогоны, или кетсали
  • Pharomachrus pavoninus — Златоглавый квезаль
  • Pharomachrus auriceps — Золотистоголовый квезал
  • Pharomachrus mocinno — Гватемальский квезал, или квезаль
  • Pharomachrus fulgidus — Алмазный квезаль
  • Pharomachrus antisianus — Хохлатый квезал
• Род Priotelus — Кубинские трогоны
  • Priotelus temnurus — Кубинский трогон
  • Priotelus roseigaster — Розовобрюхий трогон

    

    Розовобрюхий трогон (Priotelus roseigaster)

• Род Trogon — Трогоны
  • Trogon clathratus — Ястребинохвостый трогон
  • Trogon massena — Аспиднохвостый трогон
  • Trogon comptus — Синехвостый трогон
  • Trogon mesurus — Белоглазый трогон
  • Trogon melanurus — Чернохвостый трогон
  • Trogon melanocephalus
  • Trogon citreolus — Сероголовый трогон
  • Trogon chionurus
  • Trogon bairdii — Трогон Бэрда
  • Trogon viridis — Белохвостый трогон, или Зеленохвостый трогон
  • Trogon caligatus — Желтобрюхий трогон
  • Trogon ramonianus — Амазонский трогон
  • Trogon violaceus — Фиолетовый трогон
  • Trogon curucui — Синешапочный трогон
  • Trogon surrucura — Трогон-суруку
  • Trogon tenellus
  • Trogon cupreicauda
  • Trogon rufus — Черногорлый трогон
  • Trogon chrysochloros
  • Trogon elegans — Медный трогон
  • Trogon mexicanus — Горный трогон
  • Trogon collaris — Ошейниковый трогон
  • Trogon personatus — Масковый трогон

Один из наиболее известных представителей семейства — гватемальский квезал (лат. Pharomachrus mocinno), который в Гватемале является национальным символом страны — символом свободы (квезаль не выживает в неволе)^[22].

Кроме ныне существующих родов, в семейство трогоновых включают три вымерших рода: Paratrogon Lambrecht, 1933^[23][24], Primotrogon (Mayr, 1999; эоцен — олигоцен^[25] и Septentrogon (Kristoffersen, 2002)^[6][26].

Первоначально к семейству трогоновых был отнесён род Archaeotrogon (Milne-Edward, 1891); эоцен — олигоцен Франции^[27]; в 1980 г. он был выделен в отдельное семейство Archaeotrogonidae^[24], которое пока не включают в какие-либо отряды, но сближают с козодоеобразными и стрижеобразными^[28].

Филогения

Филогенетические отношения между родами семейства трогоновых представлены следующей кладограммой, построенной в соответствии с результатами исследования Р. Мойла (2005)^[29].

	† Paratrogon
	† Primotrogon
	† Septentrogon          Euptilotis      Pharomachrus            Priotelus      Temnotrogon          Trogon        Harpactes        Apalharpactes      Apaloderma

В культуре

Трогоновые считаются «одними из самых красивых птиц», но они также часто ведут затворнический образ жизни и их редко можно увидеть. Мало что известно об их биологии. Многое из того, что уже известно, получено из исследований неотропических видов орнитологом Александром Скутчем^[англ.]. Тем не менее, трогоновые являются популярными птицами среди орнитологов, и в Центральной Америке существует скромная индустрия экотуризма, в частности, для наблюдения за квезалями^[7].