Филлодоце

Термин «Phyllodoce» имеет также другие значения.

Филлодо́це (лат. Phyllodoce)^[2][3] — олиготипный род низкорослых вечнозелёных кустарников и кустарничков семейства Вересковые (Ericaceae). Включает 8 видов^[4].

Филлодоце
Филлодоце алеутская (Phyllodoce aleutica), префектура Нагано
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Порядок: Верескоцветные Семейство: Вересковые Подсемейство: Эриковые Триба: Phyllodoceae Род: Филлодоце
Международное научное название
Phyllodoce Salisb. (1806)
Типовой вид
Phyllodoce caerulea (L.) Bab. — Филлодоце голубая[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   23692 NCBI   45908 GRIN   g:9316 IPNI   326275-2 POWO  326275-2 WFO   4000029435

Название рода

Название рода образовано от др.-греч. φύλλον «лист» и δοκέω «я кажусь» из-за сходства листьев этих растений с листьями представителей рода Эрика (Erica). По другой версии, растение названо в честь нереиды Филодоки^[лат.] — персонажа древнегреческой мифологии^[5].

Филлодоце голубая (Phyllodoce caerulea). Ботаническая иллюстрация из книги Р. Э. Солсбери и У. Хукера^[англ.] «The Paradisus Londinensis» (том 1, 1806)

Это название рода вместе с описанием вида Phyllodoce taxifolia (позднее синонимизирован с видом Phyllodoce caerulea^[6], описанным Карлом Линнеем ещё в 1753 году, но под названием Andromeda caerulea^[7]) дал английский ботаник Ричард Энтони Солсбери в первом томе^[8] книги «The Paradisus Londinensis»^[англ.], изданном в 1806 году с иллюстрациями Уильяма Хукера^{[англ.][9][10]}.

Ботаническое описание

Низкорослые вечнозелёные кустарники и кустарнички^[11]. Стебли густо облиственные, прямостоячие или лежачие. Листья очередные, линейные, тупые, 5—14 мм длиной и 1—2 мм шириной. Цветки одиночные или собраны по 2—6 на концах побегов в кистевидные или зонтиковидные соцветия. Чашечка остающаяся, пятираздельная или из 5 свободных узколанцетных листочков. Венчик опадающий, яйцевидно-кувшинчатый, пятизубчатый, розовато-сиреневый или зеленовато-белый, 8—10 мм длиной и 4—6 мм шириной. Тычинок 10; пыльники продолговатые, тычиночные нити тонкие. Плод — округлая или овальная, пятигнёздная, раскрывающаяся по створкам (локулицидно) коробочка, 3—4 мм длиной. Семена овальные, блестящие^[12][13][14].

Диплоидный набор хромосом с 2n=24^[9].

Распространение

Ареал рода — арктоальпийский^{[англ.][12]}. Встречаются в Евразии, на северо-востоке Северной Америки, в Гренландии и Исландии^[13][15]. Произрастают в горах умеренной и тундровой зоны. В России известны два вида, растущие в северных районах Европейской части страны, Сибири, Урала, Дальнего Востока^[3][11].

Систематическое положение

По современным представлениям, род Phyllodoce входит в подсемейство Эриковые^[англ.] (Ericoideae) семейства Вересковые (Ericaceae)^[16]. В этом подсемействе он является типовым родом трибы Phyllodoceae^[исп.] — наиболее рано отделившейся ветви в эволюционном дереве подсемейства^[17].

Представления об объёме данной трибы, существовавшие ещё в конце XX века, существенно изменились. Если в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987) в трибу, наряду с родом Phyllodoce, входили роды Kalmia, Kalmiopsis, Rhodothamnus, Bryanthus, Ledothamnus, Leiophyllum^[англ.]* и Loiseleuria^[18], то к настоящему времени состав трибы стал иным. Именно, в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований, подкреплёнными результатами палинологического анализа, роды Leiophyllum и Loiseleuria упразднены (входившие в них виды перенесены в состав рода Kalmia^[19]), роды Bryanthus и Ledothamnus выделены в отдельную трибу Bryantheae^[исп.], зато в состав трибы дополнительно включены не входившие в неё ранее роды Epigaea, Elliottia и Bejaria. Филогенетические связи между семью родами трибы можно представить следующей кладограммой^[20][21][22]:

Phyllodoceae	Bejaria        Elliottia        Kalmia          Epigaea      Rhodothamnus          Kalmiopsis      Phyllodoce

Таксономия

Род Филлодоце включает 8 видов^[23][24]:

• Phyllodoce aleutica (Spreng.) A.Heller — Филлодоце алеутская — произрастает на Камчатке, Сахалине, в Японии, на Аляске и Алеутских островах. Отличается зеленовато-жёлтыми кувшинчатыми цветками и светло-зелёными листьями, опушёнными по жилке, которые имеют лекарственное значение^[3][11].
• Phyllodoce breweri (A.Gray) A.Heller — Филлодоце Бревера — в основном встречается в Калифорнии. Отличается ярко-пурпурными цветками, венчик — блюдцевидно-чашевидный или ширококолокольчатый^[25][26][27].
• Phyllodoce caerulea (L.) Bab. typus^[1] — Филлодоце голубая, или Филлодоце сизая — наиболее распространённый в природе и культуре вид. Цветки после распускания имеют голубую окраску, а при отцветании они становятся сиренево-розовыми; венчик — кувшинчатый^[3]. В России произрастает в равнинных тундрах арктических районов Европейской части страны и Чукотки, а также в горах Кольского полуострова, Карелии, Урала, Восточной Сибири и Дальнего Востока^[11].
• Phyllodoce deflexa Ching ex H.P.Yang — эндемик Китая. Произрастает в горных лесах провинции Гирин. Отличается пурпурными цветками с яйцевидным венчиком^[6][28].
• Phyllodoce empetriformis (Sm.) D.Don — Филлодоце ерниковая — произрастает на западе Северной Америки. Отличается пурпурными или розовыми цветками с вытянутым колокольчиковидным венчиком^[3][25].
• Phyllodoce glanduliflora (Hook.) Coville — Филлодоце железистоцветковая — произрастает на западе Северной Америки^[25][29]. Отличается жёлтыми или оливково-зелёными цветками с яйцевидно-кувшинчатым венчиком^[30].
• Phyllodoce grahamii (Hook.) Nutt. — произрастает на западе Северной Америки. Цветки — пурпурные или розовые, венчик — колокольчиковидный^[25].
• Phyllodoce nipponica Makino — Филлодоце ниппонская — произрастает только на Японских островах (Хонсю, Сикоку). Цветки — с колокольчиковидным венчиком, имеют белую окраску с розоватым оттенком^[3].

Молекулярно-филогенетические исследования пока не позволили вполне прояснить филогенетические связи между приведёнными видами, поскольку охватили не все 8 видов рода Филлодоце. В приведённой ниже кладограмме представлены предварительные результаты этих исследований; следует отметить обособленное положение видов P. breweri и P. nipponica среди обследованных видов, а также положение вида Kalmiopsis fragrans на данной кладограмме (другой вид рода Кальмиопсис, Kalmiopsis leachiana, в анализе не участвовал) — возможно, это свидетельствует о монофилии клады Kalmiopsis + Phyllodoce как целого, но не о монофилии входящих в неё родов^[31].

Phyllodoce	P. breweri        Kalmiopsis fragrans[англ.]        P. nipponica        P. empetriformis        P. aleutica      P. glanduliflora      P. caerulea

Хозяйственное значение и применение

Многие виды рода Филлодоце, например, филлодоце алеутская и филлодоце голубая, используются в качестве декоративных садовых растений. При этом филлодоце голубая введена в культуру в 1800 году, филлодоце ерниковая — в 1830 году, филлодоце железистоцветковая — в 1885 году, филлодоце Бревера — в 1896 году, филлодоце алеутская и филлодоце ниппонская — в 1915 году^[3][26].