Хальциды

Хальци́ды^[1] (Chalcidoidea) — надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые, включающее мельчайших представителей всего класса насекомые. Включает более 27 000 описанных видов, распространённых по всему миру^[2]. Потенциальное общее число видов оценивается от 375 000 до 500 000 таксонов (Heraty & Gates 2003, Noyes 2003)^[3]. Для Средней Европы указано 2000 видов. Большинство видов мелкие и даже микроскопические (от 0,2 до 5 мм), часто металлически окрашенные. Жилкование крыльев почти полностью редуцировано до пары жилок, птеростигма отсутствует. Усики коленчатые не более чем из 15 члеников, с удлинённым основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком. Яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка^[4].

Хальциды
Colpoclypeus florus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Proctotrupomorpha Надсемейство: Хальциды
Международное научное название
Chalcidoidea Latreille, 1817
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   153658 NCBI   7422 EOL   692 FW   216546

Биология

Это паразитические насекомые, откладывающие свои яйца в тело хозяев (насекомых и других членистоногих). В случае заражения яиц хозяев называются яйцеедами. Взрослые особи питаются нектаром, сладкими выделениями тлей, гемолимфой хозяев.

Немногие хальцидовые являются фитофагами: к ним относятся люцерновая (Brychophagus roddi Guss.) и клеверная (B. gibbus Boh.) толстоножки, личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию. Личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.) живут в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля, в семенах жёлтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik.)^[4].

Некоторые хальцидоиды способны паразитировать на водных насекомых (Dytiscidae, Hygrobiidae, Hemiptera, Odonata) и следовать за ними в воду. Среди них в Европе обнаружены 2 вида Trichogrammatidae, 5 видов Mymaridae и 9 видов Eulophidae. Некоторые виды (Prestwichia aquatica Lubb., P. solitaria Rusch.) полностью адаптированы к жизни в воде и умирают без неё на открытом воздухе, другие виды (Mestocharis bimacularis Dalm.) живут на воздухе долгое время. Некоторые способны плавать под водой с помощью ног (Prestwichia Lubb.) или своих крыльев (Caraphractus Walk., Aprostocetus Westw.)^[5].

Все виды семейства агаониды (Agaoninae, Kradibiinae, Tetrapusiinae) развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus), который они опыляют (например, инжирный плодовый наездник). Не опыляющие фиговые наездники делятся на три трофические категории: 1) галлообразователи, которые вызывают галлы из тканей растения, их личинка питается растущей тканью галла; 2) паразитоиды, которые откладывают свои яйца на других личинок, питающихся личинками хозяина; 3) клептопаразиты, которые убивают личинок галлообразователей, чтобы питаться тканями индуцированного галла. Не опыляющие фиговые наездники относятся к трем семействам (Eurytomidae, Ormyridae и Torymidae) и семи подсемействам (Colotrechninae, Epichrysomallinae, Otitesellinae, Pteromalinae, Sycoecinae, Sycophaginae и Sycoryctinae)^[6].

Представители вида Lasiochalcidia pubescens паразитируют на личинках муравьиных львов Eureleon nostras и Myrmeleon inconspicuus^[7].

Выделение шёлка

Выделение шёлкоподобного вещества и коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora)^[8].

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 3—12^[9].

Значение

Многие виды используются в биологическом методе борьбы с насекомыми-вредителями. Это, прежде всего, наездники-яйцееды из семейств Pteromalidae, Eulophidae, Aphelinidae и Encyrtidae. Некоторые (Blastophaga) являются ценными опылителями инжира.

Классификация

Классификация группы значительно изменялась. Количество семейств хальцидоидов изменялось от 1 (Westwood 1840, Howard 1885-86, Handlirsch 1925) до 9 (Riek 1970), 11 (Burks in Krombein et al. 1979), 14 (Ashmead 1904), 16 (Yoshimoto 1984), 18 (Bouceck in Peck et al., 1964; Graham 1969), 20 (Foerster 1856) и до 24 (Никольская 1952). К концу XX века было принято 21 семейство (Boucek 1988) или 20 (Gibson 1993). Известно около 2000 родов (Noyes 1990). Следующие семейства ранее трактовались некоторыми авторами в качестве подсемейств: Leucospidinae (Chalcididae); Eupelminae, Signiphorinae. Aphelininae (Encyrtidae); Eucharitinae, Ormyrinae, Perilampinae (Pteromalidae); Agaoninae (Torymidae); Elasminae (Eulophidae). К 2018 году число семейств установилось на уровне 24^[10][11][12].

Палеонтология

Древнейшие находки надсемейства известны из мелового периода, где обнаружены представители только двух семейств, Mymaridae и Tetracampidae (Yoshimoto 1975, Darling & Sharkey 1990, Engel & Grimaldi 2007). Предположительно к хальцидоидам относят верхнемеловой вид Chalscelio orapa. Ископаемое семейство Khutelchalcididae известно из Юрского и Мелового периодов (Rasnitsyn et al. 2004), однако его размещение в составе надсемейства Chalcidoidea было отвергнуто некоторыми авторами (Gibson et al., 2007)^[3]. В 2018 году из бирманского мелового янтаря описано ископаемое семейство Diversinitidae из трёх видов (Diversinitus attenboroughi, Burminata caputaeria и Glabiala barbata)^[12].

Семейства

На 2013 год указывалось 24 семейства, включая два ископаемых (Khutelchalcididae с одним видом^[10] и Diversinitidae^[12]) и три семейства, добавленные в 2013 году^[11]. В 2023 году описаны ископаемые семейства †Leptoomidae^[13] и †Protoitidae^[14].

• Agaonidae (Walker, 1848)
  • фитофаги (опыляют растения Ficus). 757 видов
• Aphelinidae (Thomson, 1876)
  • паразиты тлей, Coccoidea, алейродид. 1100 видов.
• Azotidae Nikol’skaya & Yasnosh, 1966 (1 род, 92 вида, ранее включалось в Aphelinidae)^[11]
• Chalcididae (Latreille, 1817)
  • паразиты куколок Lepidoptera, личинок Diptera. 1500 видов.
• Cynipencyrtidae Trjapitzin, 1973 (1 вид, ранее включалось в Tanaostigmatidae)^[11]
• †Diversinitidae Haas, Burks & Krogmann, 2018 (3 вида)
• Elasmidae (с 2000 в составе Eulophidae)^[15]
  • паразиты и гиперпаразиты Lepidoptera. 200 видов.
• Encyrtidae (Walker, 1837)
  • паразиты Coccoidea, Lepidoptera. 3600 видов.
• Eriaporidae Ghesquière, 1955 (5 родов, 22 вида, ранее включалось в Aphelinidae)^[11] (= Pirenidae)
• Eucharitidae (Latreille, 1809)
  • паразиты муравьёв (Formicidae). 389 видов.
• Eulophidae (Westwood, 1829) (иногда включает Elasmidae)
  • паразиты Lepidoptera, Diptera, Coccoidea. 3900 видов.
• Eupelmidae (Walker, 1833)
  • паразиты Lepidoptera, орехотворок, Coleoptera, Hemiptera. 750 видов.
• Eurytomidae (Walker, 1832)
  • фитофаги, 1200 видов.
• †Khutelchalcididae Rasnitsyn, Basibuyuk & Quicke, 2004 (1 вид)
• †Leptoomidae Gibson, 2023^[13]
• Leucospidae (Walker, 1834)
  • паразиты пчелиных Apoidea (Megachile). 134 видов.
• Mymaridae (Haliday, 1833)
  • паразиты Coleoptera, Hymenoptera, Hemiptera, Lepidoptera, сетчатокрылых (Neuroptera). 1300 видов.
• Ormyridae (Forster, 1856)
  • паразиты орехотворок (Cynipidae). 66 видов.
• Perilampidae (Latreille, 1809)
  • паразиты сетчатокрылых (Neuroptera), Coleoptera, Hymenoptera. 229 видов.
• †Protoitidae Ulmer & Krogmann, 2023^[14]
• Pteromalidae (Dalman, 1820)
  • паразиты Coleoptera, Diptera, Hymenoptera. 4000 видов.
• Rotoitidae Bouček & Noyes, 1987 (2 рода, 2 вида)^[16][17] (= Baeomorphidae)
• Signiphoridae (Ashmead, 1880)
  • паразиты Homoptera, Diptera, гиперпаразиты Encyrtidae. 78 видов.
• Tanaostigmatidae (Howard, 1890)
  • фитофаги и галлообразователи, 88 видов.
• Tetracampidae (Forster, 1856)
  • 44 видов.
• Torymidae (Walker, 1833)
  • фитофаги, паразиты оотек, 1500 видов.
• Trichogrammatidae (Haliday et Walker, 1851)
  • паразиты яйцееды Lepidoptera, Coleoptera. 700 видов.

Изменения 2022 года

В 2022 году в ходе реклассификации птеромалид это крупнейшее семейство хальцидоидных наездников было разделено на 24 семейства и реструктурировано. Большинство бывших Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae (все из семейства Agaonidae) сохраняются в трибе Otitesellini, которая переводится в Pteromalinae. Из состава Eupelmidae выделены в отдельные семейства таксоны Metapelmatidae (Metapelma) и Neanastatidae (Lambdobregma, Neanastatus). Кроме того выделен с неясным статусом род Eopelma incertae sedis в Chalcidoidea. Среди других изменений^[18]:

• Выделены семейства Boucekiidae, Calesidae, Ceidae, Cerocephalidae, Chalcedectidae, Cleonymidae, Coelocybidae, Diparidae, Epichrysomallidae, Eunotidae, Herbertiidae, Hetreulophidae, Heydeniidae, Idioporidae, Lyciscidae, Macromesidae, Melanosomellidae, Moranilidae, Neodiparidae, Ooderidae, Pelecinellidae (=Leptofoeninae), Pirenidae, Spalangiidae, Systasidae^[18].
• В составе Pteromalidae (2022) подсемейства Colotrechninae (Amerostenini, Colotrechnini, Divnini, Trigonoderopsini), Erixestinae, Miscogastrinae (Diconocarini, Miscogastrini, Sphegigastrini), Ormocerinae, Pachyneurinae, Pteromalinae (Otitesellini, Pteromalini), Sycophaginae, Trigonoderinae^[18].

Классификация 2025 года

По состоянию на 2025 год известно более 27 000 описанных видов и 2200 родов в 50 современных и 3 вымерших семействах. Кроме них остаётся неясным систематическое положение ещё 15 таксонов (incertae sedis): подсемейства Asaphesinae, Austrosystasinae, Callimomoinae, Ditropinotellinae, Enoggerinae, Keryinae, Micradelinae, Neapterolelapinae, Parasaphodinae, †Phtuariinae, Storeyinae, а также роды †Aspidopleura, Eopelma, Jambiya и Rivasia. Филогенетический анализ не позволил отнести эти таксоны ни к одному из признанных семейств хальцидоидных, и они рассматриваются отдельно и требують дальнейшего изучения^[2].