Хлоропласты

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — «вылепленный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами^{[Пр. 1]}. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина^[1].

Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

Происхождение

В настоящее время общепризнано^[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранной органеллой, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку^[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет^[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты^[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран^{[Пр. 2]}. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых^{[Пр. 3]} групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро^[6].

Модель хлоропласта

Строение

Ультраструктура хлоропласта:

1. наружная мембрана

2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. Межграневый, или строматический, тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение^[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей^[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Оболочка хлоропластов состоит из двух различных по свойствам мембран — внешней и внутренней. Они никогда не сливаются друг с другом.

Внешняя мембрана проницаема для большинства неорганических и органических молекул. Она содержит рецепторы и селективные потенциалзависимые каналы, через которые из цитоплазмы поступают ионы, аминокислоты, амины, пептиды, триозофосфаты и другие вещества.

Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она содержит специальные транслокаторы, которые пересекают обе мембраны и необходимы для переноса продуктов фотосинтеза в цитозоль.

Перипластидное пространство

Перипластидное пространство (межмембранное пространство) — компартмент сложных хлоропластов, расположенный между двумя внутренними и наружными мембранами их оболочки. В перипластидном пространстве находятся нуклеоморф, рибосомы и запасное вещество в виде крахмала.

Обычно эти мембраны (2-я и 3-я, если считать от внутренней мембраны) не плотно прилегают друг к другу и между ними заметны участки цитоплазмы с рибосомами.

Граны

Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах^[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса^[10].

См. также

• Фотосинтез
• Триозофосфатный транслокатор
• Хромопласты
• Цианеллы