Цинодонты

Цинодо́нты^[1] (лат. Cynodontia, буквально — «собакозубые») — клада терапсид в составе группы териодонтов. Все современные цинодонты относятся к млекопитающим (Mammalia)^[2][3]. Ныне вымершие немаммальные цинодонты, в том числе и предки млекопитающих, обладали почти всеми признаками своих продвинутых родственников и потомков (больше всего напоминали современных однопроходных)^[4]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования). Немаммальные цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов^[5]. У вида Microdocodon gracilis, жившего около 165 млн лет назад, имелась седловидная подъязычная кость, очень похожая на подъязычную кость современных млекопитающих^[6].

Цинодонты
1-й ряд: Dvinia prima (двиния), Trirachodon berryi; 2-й ряд: Brasilitherium riograndensis, Megazostrodon rudnerae; 3-й ряд: Ornithorhynchus anatinus (утконос), Loxodonta africana (саванные слоны)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Eutheriodontia Клада: Цинодонты
Международное научное название
Cynodontia Owen, 1861
Дочерние таксоны
†Charassognathidae †Procynosuchidae †Dviniidae †Madysauridae Epicynodontia (в т. ч. млекопитающие)
Геохронология  появился 260 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4528578 FW   95363

Классификация

Традиционно к цинодонтам не относили млекопитающих, считая их полностью вымершей группой в ранге подотряда, парафилетической по отношению к млекопитающим. Однако филогенетическая систематика, преобладающая ныне в палеонтологии позвоночных, не допускает выделение парафилетических групп в качестве валидных таксонов, считая парафилетические таксоны искусственными; из-за чего теперь большинство специалистов рассматривает млекопитающих в составе цинодонтов. Хотя многие палеонтологи отказываются от использования таксономических рангов^[7], при их применении млекопитающие могут считаться классом в составе неранговой клады цинодонтов^[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона^[англ.], условно допускается, что класс млекопитающих относится к подотряду цинодонтов^[7].

В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данной клады указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»^[8].

Цинодонты разделяются на следующие группы:

Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.

Два семейства:

Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.

Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.

Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.

Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)^[9] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.

Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.

Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), более прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae и маммалиаформ (млекопитающих и ближайших родственников).

Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.

К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.

Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные немаммальные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.

Филогения

Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)^[9]:

Cynodontia

† Dviniidae     † Procynosuchidae         † Madysauridae   Epicynodontia   † Galesauridae       † Thrinaxodontidae   Eucynodontia † Cynognathia   † Cynognathidae   † Gomphodontia   † Diademodontidae       † Trirachodontidae     † Traversodontidae         Probainognathia   † Chiniquodontidae       † Probainognathidae   Prozostrodontia   † Prozostrodon       † Therioherpetidae       † Tritheledontidae       † Tritylodontidae       † Brasilodontidae     Mammaliaformes

Кладограмма 2023 года (Pusch et al.)^[10]:

Cynodontia	Charassognathidae       Dvinia prima       Procynosuchus delaharpeae   Epicynodontia   Nythosaurus larvatus         Galesaurus planiceps     Progalesaurus lootsbergensis           Cynosaurus suppostus     Vetusodon elikhulu         Thrinaxodon liorhinus       Nanictosaurus kitchingi     Platycraniellus elegans         Bolotridon frerensis     Eucynodontia

См. также

• Xenocretosuchus