Собакообразные

Собакообра́зные^[2][3], или псообра́зные^[4], или собакоподо́бные^[5][6] (лат. Caniformia) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)^[7].

Собакообразные
Представители современных семейств собакообразных. 1-й ряд: волк (псовые), бурый медведь (медвежьи), енот-полоскун (енотовые); 2-й ряд: полосатый скунс (скунсовые), малая панда (пандовые), росомаха (куньи); 3-й ряд: калифорнийский морской лев (ушастые тюлени), морж (моржовые), южный морской слон (настоящие тюлени).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные
Международное научное название
Caniformia Kretzoi, 1938
Инфраотряды[1]
Canoidea Arctoidea
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552303 NCBI   379584 EOL   46559118 FW   54044

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи^[8]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые^[9])^[10]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)^[11][12].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств^[2][7][13]:

• Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) — большая панда, настоящие и короткомордые медведи.
• Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
• Моржовые (Odobenidae) — моржи
• Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) — различные скунсы
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды^[англ.] (Desmatophocidae)^[14].

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались^[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda^[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae^[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд^[9][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым^[10]. В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу^[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[22][23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга^[11][12].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер^[4].

Филогения

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Собакообразные	† Amphicyonidae      Каниды Псовые (собачьи)     Arctoidea     Ursida   Медвежьи   27,9 Ластоногие   Тюленевые   8,4   Ушастые тюлени     Моржовые     14   Musteloidea     Скунсовые   23,6   Пандовые   21,8   Куньи     Енотовые       24,8   28,8
35,1

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам^[12][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae^[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие^[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным^[11].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных^[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae^[27].

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)^[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита^[22]. Бакулюм крупный^[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей^[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна^[31].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)^[33][34].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует^[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних^[35][36].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо^[37].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)^[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)^[39].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[35][40].

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Speothos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38\,,}$ Cuon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40\,,}$ Otocyon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {3-4}{4-5}}\,=\,46\!-\!50}$
Ursidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Helarctos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2-3}{2-3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,34-38}$ [41]${\displaystyle ,}$ Melursus: ${\displaystyle I{\tfrac {2}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [42]${\displaystyle ,}$ Ailuropoda: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [43]
Otariidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-3}{1}}\,=\,34\!-\!38}$
Odobenidae	${\displaystyle I{\tfrac {1}{0}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {0}{0}}\,=\,18}$
Phocidae	${\displaystyle I{\tfrac {2-3}{1-2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-2}{1}}\,=\,30\!-\!36}$
Mephitidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Conepatus[англ.]: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$
Ailuridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38}$
Procyonidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Potos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32}$
Mustelidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Lyncodon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28\,,}$ Poecilogale: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,40\,,}$ Enhydra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Mellivora: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32\,,}$ Mustela africana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Lutra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36}$ [44]${\displaystyle ,}$ , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)^[45][46].