P/O-коэффициент

Соотношение фосфатов и кислорода, или соотношение Р/О, — это количество АТФ, вырабатываемого в результате прохождения двух электронов через определённую цепочку переноса электронов, завершающуюся восстановлением атома кислорода^[1].

Описание

Соотношение Р/О зависит от количества ионов водорода, перемещающихся наружу по электрохимическому градиенту, и количества протонов, возвращающихся внутрь с помощью фермента, такого как АФТ-синтаза. АФТ-синтаза работает по принципу вращающегося механизма. Количество вырабатываемого АФТ будет зависеть от количества АФТ, вырабатываемого за один оборот АФТ-синтазы, и количества протонов, необходимых для завершения оборота.За один полный оборот вырабатывается 3 молекулы АТФ. Согласно современным представлениям о механизме работы F₀-части, количество протонов, перемещаемых за один оборот, в точности равно количеству субъединиц в кольце c. Недавние структурные исследования показали, что у разных организмов это число неодинаково. У митохондриальной АТФ-синтазы позвоночных количество субъединиц c равно 8 . Таким образом, для синтеза трёх молекул АТФ синтазе требуется 8 протонов, или 8/3 протонов на одну молекулу АТФ.

Протоны, движущиеся внутрь, должны не только обеспечивать вращение АТФ-синтазы, но и использоваться для транспортировки продуктов и предшественников. Учитывая разницу в суммарном заряде между АТФ и АДФ, фермент АТФ–АДФ-транслоказа рассеивает заряд, эквивалентный одному иону водорода, из градиента при перемещении АТФ (наружу) и АДФ (внутрь) через внутреннюю мембрану митохондрий. Электронейтральный симпорт фосфат-иона и H+ приводит к импорту одного протона без его заряда на каждый фосфат. В совокупности импорт АДФ и Pi и экспорт полученного АТФ приводят к импорту одного протона, что уменьшает количество протонов, доступных для непосредственного использования АТФ-синтазой. С учётом этого для синтеза одного АТФ в цитоплазме митохондрий позвоночных из АДФ и Pi в цитоплазме требуется 8/3 + 1 или 3,67 протона.

В рамках аэробного дыхания соотношение P/O продолжает обсуждаться; однако, согласно современным данным, оно составляет 2,5 АТФ на 1/2(O₂), восстановленную до воды, хотя некоторые утверждают, что это соотношение равно 3. Эта цифра получена исходя из того, что 10 H⁺ выводятся из матрицы на 2 e⁻, а для синтеза молекулы АТФ требуется 4 H⁺, которые перемещаются внутрь^[1].

Принято считать, что соотношение H+/2e⁻ в трёх основных дыхательных комплексах составляет 4, 4 и 2 для комплексов I, III и IV соответственно. Таким образом, соотношение H⁺/O зависит от того, поступают ли электроны субстрата на уровне НАДН (проходя через все три комплекса для 10 H⁺/2e⁻) или убихинола (проходя только через комплексы III и IV для 6H⁺/2e⁻). В последнем случае субстратом является сукцинат или внемитохондриальный НАДН, окисляемый с помощью глицеролфосфатного челнока; или другой дегидрогеназы, связанной с UQH2. При нормальном аэробном дыхании соотношение будет находиться где-то между этими значениями, поскольку цикл Кребса вырабатывает и НАДН, и убихинол.

Результирующее соотношение P/O будет равно соотношению H/O и H/P, то есть 10/3,67 или 2,73 для дыхания, связанного с НАДН, и 6/3,67 или 1,64 для дыхания, связанного с UQH2, при этом фактические значения будут находиться где-то посередине.