Плакодермы

Плакоде́рмы, или пластинокожие рыбы^[1][2][3][4] (устар. «панцирные рыбы»^[3][4], лат. Placodermi, от др.-греч. πλᾰκός (plax, plakos) — «плита» и δέρμα (derma) — «кожа»^[5]) — класс вымерших челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое. Известны с раннего силура (лландоверийский век, Shimenolepis^{[англ.][6]}) по конец девона (фаменский век), примерно 435—360 млн лет назад^[7]. Расцвет плактодерм пришёлся на девонский период. Согласно ряду филогенетических реконструкций, от плакодерм произошли остальные рыбы^[7].

† Плакодермы
Titanichthys agassizi
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Класс: † Плакодермы
Международное научное название
Placodermi McCoy, 1848
Отряды
† Acanthothoraciformes † Antiarchiformes † Arthrodiriformes † Brindabellaspida † Petalichthyiformes † Pseudopetalichthyida † Ptyctodontiformes † Rhenaniformes † Stensioellida
Геохронология  435—360 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4655826 FW   34249

Ранние плакодермы жили исключительно в морской воде, но позже переселились и в солоноватоводные водоёмы. В течение девона плакодермы продолжали обитать и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и солёных^[8].

Термин «панцирные рыбы», часто применяемый для класса в старой литературе, некорректен и не отражает особенностей анатомии плакодерм: их так называемый «панцирь» на самом деле представлял собой набор пластин, сверху покрытых кожей, а не роговыми щитками^{[источник не указан 3116 дней]}.

Анатомия и физиология

Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками, а остальная часть тела, в зависимости от вида, была покрыта чешуёй или была голой. Самых крупных размеров достигли представители отряда артродир: хищный дунклеостей, достигавший 10 метров в длину, планктонофаги Homostius и Titanichthys до 8—9 метров в длину.

Окаменелость Bothriolepis panderi

Плакодермы были одними из первых позвоночных, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных рыбообразных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные покровные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам^[9]. Единственным известным плакодермом с типом костной челюсти, подобным тому, который встречается у современных костистых рыб, является ископаемое Entelognathus^[англ.], жившее около 419 миллионов лет назад. У него есть зубная кость, которая встречается у людей и других четвероногих^[10][11].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (верхняя его лопасть, в которую заходит позвоночник, больше нижней)^[12].

380-миллионные окаменелости трех других родов, Incisoscutum^[англ.], Materpiscis и Austroptyctodus^[англ.], представляют собой самые старые известные примеры живорождений^[13].

Классификация и филогения

На момент 2025-ого года плакодермы подразделяются на 9 отрядов:

• Acanthothoraciformes^[14] [syn. Acanthothoraci] (Акантотораксообразные^[14]) — отряд, включающий формы, внешне напоминающие химерообразных;
• Antiarchiformes^[14] [syn. Antiarcha, Antiarchi] (Антиархи или антиархообразные) — второй (после артродир) по численности родов отряд плакодерм (включающий изображённого на рисунке Bothriolepis panderi);
• Arthrodiriformes^[15] [syn. Arthrodira] (Артродиры или артродирообразные) — крупнейший по численности родов отряд плакодерм, включающий около 60 % известных ныне плакодерм (в том числе и изображённого на рисунке Homostius milleri);
  • Phyllolepida (Филлолепиды) — подотряд, включающий уплощённые формы, обитавшие в пресноводных водоёмах, до 2011 года был в ранге отряда;
• Brindabellaspida — монотипический отряд, содержащий единственный род Brindabellaspis;
• Petalichthyiformes^[16] [syn. Petalichthyida, Petalichthida] (Петалихтиеобразные^[16]) — отряд, включающий уплощённые формы малого размера;
• Pseudopetalichthyida — слабо изученный отряд, содержащий три рода: Pseudopetalichthys, Paraplesiobatis, Nessariostoma;
• Ptyctodontiformes^[15] [syn. Ptyctodontida] — отряд, включающий формы с редуцированными пластинками кожного скелета;
• Rhenaniformes^[14] [syn. Rhenanida] (Ренанообразные^[14]) — небольшой отряд, включающий формы, внешне напоминающие скатов;
• Stensioellida — монотипический отряд, содержащий единственный род Stensioella.

Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансон и А. Ритчи в 2009 году^[17]:

Homostius milleri — гигантская плакодерма из среднего девона Шотландии

Placodermi

† Stensioellida[англ.] Carroll, 1988        † Pseudopetalichthyida[англ.] Denison, 1975        † Brindabellaspida[англ.] Gardiner, 1993      † Acanthothoraci[англ.] Stensiö, 1944          † Rhenanida[англ.] Broili, 1930        † Antiarchi Cope, 1885          † Petalichthyida[англ.] Jaeckel, 1911      † Ptyctodontida[англ.] Gross, 1932          † Phyllolepida Stensiö, 1934      † Arthrodira Woodward, 1891