Partenogenéza

Partenogenéza (iné názvy: partenogenetické rozmnožovanie ^[1], samobrezivosť^[2], zastarano [alebo po latinsky]: parthenogenesis ^[3]) je druh rozmnožovania a najčastejšie sa definuje ako vznik živočíšneho či rastlinného embrya (príp. v širšom zmysle sporofytu/dospelého jedinca) z vajcovej bunky (u rastlín podľa niektorých definícií aj z inej bunky zárodočného mieška alebo naopak len z diploidnej vajcovej bunky) bez oplodnenia. Podrobnejšie o definíciách pozri nižšie.

Nepohlavný, čisto samičí druh bičíkovca Aspidoscelis neomexicanus (v strede), ktorý sa rozmnožuje partenogenézou, je obklopený samcami dvojpohlavných druhov A. inornatus (vľavo) a A. tigris (vpravo), ktoré sa prirodzene hybridizovali do vzniku A. neomexicanus.

Partenogenéza je akýsi prechodný typ rozmnožovania medzi nepohlavným rozmnožovaním a pohlavným rozmnožovaním.

Definícia

Existuje viacero definícií partenogenézy. Nasleduje ich prehľad.

Partenogenéza môže byť:

• u živočíchov:
  • najčastejšie: vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca) z vajcovej bunky (čiže samičej gaméty) bez oplodnenia; v širšom ponímaní partenogenéza zahŕňa aj špeciálne formy nazývané gynogenéza a hybridogenéza. Vysvetlenie: Gynogenéza (=pseudogamná partenogenéza) je vývoj vajcovej bunky bez oplodnenia ale stimulovaný prítomnosťou spermií vo vodnom prostredí. Hybridogenéza je rozmnožovanie, pri ktorom síce dochádza k oplodneniu, ale v dospelosti potomka je genóm otca z potomka eliminovaný. ^{[4][5][6][7][8]}
  • ako predchádzajúci bod + androgenéza. Vysvetlenie: Androgenéza (=samčia partenogenéza) je vznik haploidného embrya z jadra samčej gaméty, pričom samičie jadro je eliminované či deaktivované pred oplodnením vajcovej bunky. ^[9][10][7]
• u rastlín:
  • najčastejšie:
    • diploidná partenogenéza. Vysvetlenie: Diploidná partenogenéza (=partenogenéza, somatická partenogenéza [I]) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej diploidnej vajcovej bunky (alebo prebehne automixia haploidnej vajcovej bunky, takže jedinec je nakoniec diploidný). Nasleduje po apomeióze (pozri nižšie).^{[11][12][13][14][15]}
    • diploidná partenogenéza alebo haploidná partenogenéza. Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Haploidná partenogenéza (=generatívna partenogenéza) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej haploidnej vajcovej bunky a jej [hlavné?] druhy sú gynogenéza a androgenéza [androgenéza nie vo vyššie uvedenom význame, ale vo význame: vznik haploidných rastlín z mikrospór]. Partenogenéza v tomto zmysle je teda vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej vajcovej bunky. ^{[11][16][5][14][17]}
  • staršie: haploidná partenogenéza. Vysvetlenie: Autori používajúci túto definíciu nepovažujú vajcovú bunku, ktorá je diploidná, za (ozajstnú) vajcovú bunku, ale len za druh sporofytickej bunky, z čoho vyplýva, že to, čo sa inde označuje ako diploidná partenogenéza, je pre týchto autorov len druh pravého vegetatívneho rozmnožovania a partenogenézou je len to, čo sa inde označuje ako haploidná partenogenéza. ^[18]
  • (diploidná) partenogenéza a (diploidná) apogamia. Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Apogamia (=apogamétia, somatická partenogenéza [II]) je vývoj embrya z nejakej gametofytickej bunky [t.j. u semenných rastlín: nejakej bunky zárodočného mieška] inej než vajcová bunka. Diploidná apogamia je apogamia z diploidnej bunky. ^{[19][20][21][16]} Slovo apogamia má mimochodom ešte druhý, starší význam: môže to byť synonymum apomixie.^[22]
  • (variantná definícia pre semenné rastliny, papraďorasty a príp. machorasty:) 1. apomeióza (=apospória [v širšom zmysle] = diplospória alebo apospória [v užšom zmysle]) spolu s následnou diploidnou partenogenézou alebo diploidnou apogamiou, a 2. adventívna embryónia. Synonymum je v tomto prípade aj názov apomixia. Vysvetlenie [pozri aj vyššie a terminologickú poznámku v článku apomixia ]: Diplospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z bunky samičieho archespória; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu. Apospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z niektorej inej somatickej bunky nucelu, než z ktorej vzniká archesporová bunka; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu. ^{[23][16][5][11][13]}
• staršie: nepohlavné rozmnožovanie vôbec (vrátane rastlinnej či živočíšnej partenogenézy vo vyššie uvedených významoch) ^[24][25]

Nasledujúci text sa zaoberá len definíciami označenými vyššie ako “najčastejšie”. O ostatných definíciách pozri iné články.

Zaradenie

Partenogenéza sa zvykne zaraďovať^{[4][26][16][27][28][29][30][1][31]}:

• pod nepohlavné rozmnožovanie alebo
• pod pohlavné rozmnožovanie alebo
• ako samostatný typ rozmnožovania (popri pohlavnom rozmnožovaní, nepohlavnom rozmnožovaní, gynogenéze a pod.) alebo
• do zvláštnej (tretej) skupiny rozmnožovania nazývanej jednopohlavné rozmnožovanie (=unisexuálne rozmnožovanie; zahŕňa okrem partenogenézy najmä aj gynogenézu, hybridogenézu a androgenézu) alebo
• sa meiotická partenogenéza (čiže automixia) zaradí pod pohlavné rozmnožovanie a ameiotická partenogenéza pod nepohlavné rozmnožovanie.

Prirodzený výskyt

“Klasická” partenogenéza je u živočíchov známa pri ploskuliciach, hlístach, vírnikoch, niektorých kôrovcoch, niektorých druhoch hmyzu, u niektorých drsnokožcov a šupinavcocha a z vtákov len u moriek. Zaujímavosťou je, že partenogenéza nebolo pozorovaná u morských živočíchov (okrem 2 výnimiek: medúza Margelopsis haeckeli a perloočka Penialia avirostris). Gynogenéza sa vyskytuje pri obrúčkavcoch a niektorých druhoch kostnatých rýb a obojživelníkov. Hybridogenéza je známa pri viacerých druhoch rýb a obojživelníkov. ^[4][6][31]

U rastlín sa diploidná partenogenéza vyskytuje napríklad pri púpave, tekvici, tabaku či chmeli a haploidná partenogenéza sa vyskytuje napríklad pri durmane, tabaku, ryži a pšenici ^[7].

Delenie

Delenie 1 ^[5][7][6][4]:

• prirodzená partenogenéza = prirodzene pravidelne sa vyskytujúca (pozri vyššie: Prirodzený výskyt)
  • príležitostná partenogenéza (=tychopartenogenéza)
  • normálna partenogenéza (=fyziologická partenogenéza):
    • obligátna partenogenéza = vajcová bunka sa vyvíja len partenogenticky:
      • úplná partenogenéza (=acyklická partenogenéza) = všetky generácie sú partenogenetické; napr. u časti vírnikov, lastúrničiek a niektorých druhoch hmyzu
      • heterogónia (=cyklická partenogenéza) = jedna alebo viac partenogenetických generácií sa strieda s obojpohlavnými generáciami; napríklad väčšina vírnikov a vošiek sa väčšinu roka rozmnožuje partenogeneticky, ale na konci roka kladú dvojaké vajíčka, takže sa v poslednej generácii pária samčekovia so samičkami, oplodnené vajíčka prezimujú a na jar sa z nich vyliahnu znova partenogenetické samičky
      • pedogenéza = partenogenéza vajcových buniek jedincov v larválnom štádiu; napr. komár rodu Miastor a niektoré ďalšie druhy hmyzu
    • fakultatívna partenogenéza = vajcová bunka sa vyvíja buď partenogeneticky (t.j. bez oplodnenia) alebo pohlavne (t.j. s oplodnením), napr. u včiel vznikajú trúdy z neoplodnených vajíčok a robotnice alebo kráľovné z oplodnených vajíčok
• umelá partenogenéza = vyvolaná umelo mechanickým, fyzikálnym, chemickým či termickým zásahom do vajcovej bunky, ktorá sa prirodzene partenogeneticky nerozmnožuje; umelá partenogenéza sa podarila prakticky u všetkých živočíšnych kmeňov, zo stavovcov u králikov a myší

Delenie 2 ^[5]:

• diploidná partenogenéza (=somatická partenogenéza [I]) – pozri vyššie pod Definícia
  • meiotická partenogenéza (=automiktická partenogenéza, partenogamia, automixia) = nastáva normálna meióza (teda zníženie počtu chromozómov), ale doploidný počet chromozómov sa následne obnoví fúziou dvoch haploidných jadier, tvorbou reštitučného jadra alebo endomitózou
  • ameiotická partenogenéza (=apomiktická partenogenéza, somatická partenogenéza [III]) = partenogenéza bez meiózy a bez fúzie jadier či podobných javov
• haploidná partenogenéza (=generatívna partenogenéza) – pozri vyššie pod Definícia

Delenia 3 ^{[14][5][7][31]}:

• arrhenotokia (=arhenotokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky partenogeneticky vznikne jedinec samčieho pohlavia, z oplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavia (napr. u včiel)
• thelytokia (=telytokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavie (napr. u červca Lecanium hesperidum)
• deuterotokia (=amfitokia, amphitokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikajú jedinci oboch pohlaví (napr. u niektorých motýľov)