ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์

ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (อังกฤษ: neural correlates of consciousness, ตัวย่อ NCC) คือเซตที่เล็กที่สุดของปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาท และการประกอบกันของเซลล์ประสาทพอที่จะให้เกิดอารมณ์^[2]ที่รับรู้ (conscious percept)^[3] นักวิทยาศาสตร์ประสาทใช้วิธีการทดลองเป็นหลักเพื่อที่จะค้นพบประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ เซตได้รับการกำหนดให้เล็กที่สุดเพราะว่า ถ้าสมองเป็นเพียงธรรมชาติเดียวที่ก่อให้เกิดการรับรู้อารมณ์ สิ่งที่จะต้องสืบหาก็คือ ส่วนไหนของสมองเป็นส่วนสำคัญให้เกิดการรู้อารมณ์

ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC) คือเซตที่เล็กที่สุดของปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาท และการประกอบกันของเซลล์ประสาทพอที่จะให้เกิดอารมณ์ที่รับรู้ หรือการจำได้แบบชัดแจ้ง (explicit memory) . ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC) เป็นไปร่วมกันกับศักยะงานประสาน (synchronized action potentials) ในเซลล์ประสาทพีระมิด (pyramidal neurons) ของคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) ^[1]

การวิจัยการรับรู้อารมณ์แบบประสาทชีววิทยา

วิทยาศาสตร์ของการรับรู้อารมณ์ต้องอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างสภาวะจิตใจที่เป็นอัตตวิสัย และสภาวะสมองที่เป็นปรวิสัยอย่างแม่นยำ กล่าวคือ อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างจิตที่รับรู้อารมณ์ (conscious mind) และปฏิกิริยาเคมีไฟฟ้าในสมอง. ความก้าวหน้าของปรัชญาประสาท (neurophilosophy) ที่ผ่าน ๆ มา มาจากความใส่ใจในสมอง ไม่ใช่ในจิตใจ ในพื้นเพภูมิหลังเช่นนี้ ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (ซึ่งอยู่ในสมอง) สามารถที่จะพิจารณาได้ว่า เป็นเหตุของการรับรู้อารมณ์, และการรับรู้อารมณ์สามารถที่จะพิจารณาได้ว่า เป็นคุณสมบัติแปรตาม (dependent property) ของระบบชีวภาพ (biological system) บางอย่างที่ซับซ้อน ที่ปรับตัวแก้ไขตนเองได้ ที่มีความเชื่อมโยงสัมพันธ์ซึ่งกันและกันอย่างสูง และเป็นระบบชีวภาพที่ยังไม่มีการนิยามที่ชัดเจน^[4]

การค้นพบและการแสดงลักษณะเฉพาะของประสาทสัมพันธ์ (neural correlates) คงไม่ทำให้ปรากฏซึ่งทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์ (theory of consciousness) ที่จะสามารถอธิบายว่า ระบบอย่างหนึ่ง ๆ สามารถที่จะรู้สึกถึงสิ่งใดสิ่งหนึ่งได้อย่างไร หรือว่า ระบบอย่างหนึ่ง ๆ เกี่ยวข้องกับการรับรู้อารมณ์ได้อย่างไร นี่แหละที่เรียกกันว่า ปัญหายากของการรับรู้อารมณ์ (hard problem of consciousness)^[5] แต่ความเข้าใจในประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์น่าจะเป็นก้าว ๆ หนึ่งเข้าไปสู่ทฤษฎีเช่นนั้น นักประสาทชีววิทยาโดยมากสันนิษฐานว่า ตัวแปรที่ทำให้เกิดการรับรู้อารมณ์น่าจะอยู่ที่เซลล์ประสาท ที่มีความเป็นไปตามหลักฟิสิกส์แบบฉบับ (classical physics) แม้ว่านักวิชาการบางคนจะได้เสนอทฤษฎีการรับรู้อารมณ์แบบควอนตัม ที่เป็นไปตามหลักกลศาสตร์ควอนตัม (quantum mechanics)^[6] อย่างไรก็ดี ในบทความตีพิมพ์ปี 2549 ของนักวิทยาศาสตร์ประสาทคอชฮ์และนักฟิสิกส์เฮพพ์ สรุปความลงได้ว่า ทฤษฎีการรับรู้อารมณ์แบบควอนตัมปราศจากความน่าเชื่อถือและหลักฐาน และไม่จำเป็น^[7][8]

เพราะว่า เครือข่ายเซลล์ประสาทมีระบบซ้ำสำรอง (redundancy) และระบบขนาน (parallelism) หลายระบบ ดังนั้น แม้ว่าปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาทกลุ่มหนึ่งจะมีความสัมพันธ์กับอารมณ์ที่รับรู้ (percept) ในกรณีหนึ่ง แต่กลุ่มเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งก็อาจจะอำนวยให้เกิดอารมณ์ที่รับรู้ที่เกี่ยวข้องกันกับกรณีแรก ถ้าเซลล์ประสาทกลุ่มแรกถูกทำลายหรือทำให้หมดสมรรถภาพไป. อาจจะเป็นไปได้ว่า ในทุก ๆ กรณี สภาวะจิตใจที่เป็นอัตวิสัยและตนรู้ได้ ต้องมีประสาทสัมพันธ์ เพราะฉะนั้น ในกรณีที่ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์เกิดขึ้นโดยการเหนี่ยวนำประยุกต์ (induced artificially) สัตว์ทดลองนั้นย่อมประสบอารมณ์ที่เกี่ยวข้องกันกับประสาทสัมพันธ์นั้น อีกทั้งการรบกวนหรือการทำให้หมดสมรรถภาพซึ่งประสาทสัมพันธ์ของอารมณ์อย่างหนึ่ง ย่อมมีผลต่ออารมณ์นั้น หรือทำให้อารมณ์นั้นหายไป แสดงความเป็นเหตุและผลของประสาทสัมพันธ์และอารมณ์นั้น ๆ

ประเด็นเรื่องที่ได้รับการวิจัยในหลายปีที่ผ่านมา

ประเด็นเรื่องที่ได้รับการวิจัย และปรากฏความก้าวหน้าในหลาย ๆ ปีที่ผ่านมา มีดังต่อไปนี้ ^[9]

• อะไรเป็นลักษณะเฉพาะของประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC)
• อะไรเป็นคุณสมบัติสาธารณะของประสาทสัมพันธ์แห่งการเห็นและการได้ยิน
• ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ต้องอาศัยเซลล์ประสาทพีรามิดทั้งหมดในคอร์เทกซ์ในช่วงเวลาหนึ่ง ๆ หรือไม่
  • หรือกับเซลล์ประสาทส่วนหนึ่ง ๆ ในสมองกลีบหน้าที่ส่งสัญญาณระยะไกลให้กับคอร์เทกซ์ประสาทสัมผัสด้านหลังเท่านั้น
  • หรือกับเซลล์ประสาทที่ยิงสัญญาณแบบเป็นจังหวะ (rhythmic)
  • หรือกับเซลล์ที่ยิงสัญญาณแบบประสาน (synchronous)

วิวัฒนาการที่จะนำไปสู่ทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์

ความสามารถที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ของนักประสาทวิทยาที่จะบังคับเซลล์ประสาทโดยเทคนิคต่าง ๆ ที่มาจากอณูชีววิทยา ร่วมกันกับการใช้อุปกรณ์นำแสงในการทดลอง (ตัวอย่างเช่นในงานของ อดาแมนทิดิสและคณะ ปี 2550) อาศัยวิวัฒนาการที่เป็นไปพร้อม ๆ กันของ

1. การวิเคราะห์พฤติกรรม (behavioral assays)
2. สัตว์ทดลองตัวแบบ (model organisms)

ที่ง่ายกับการวิเคราะห์และการจัดแจงจีโนมที่เป็นไปอย่างกว้างขวาง ความเป็นไปร่วมกันของ

1. การวิเคราะห์เซลล์ประสาทขั้นละเอียดในสัตว์ทดลองตัวแบบ
2. เทคนิคการบันทึกภาพของการทำงานของร่างกายจิตใจและสมองของมนุษย์ที่ละเอียดขึ้นเรื่อย ๆ
3. วิวัฒนาการแห่งทฤษฎีเชิงพยากรณ์ที่สมบูรณ์

สิ่งเหล่านี้นี่แหละ ที่น่าจะนำไปสู่ความเข้าใจที่สามารถแสดงเหตุและผลของการรับรู้อารมณ์ อันเป็นธรรมชาติลึกลับที่สำคัญอย่างหนึ่งของชีวิต

ระดับการตื่นตัวและอารมณ์ของการรับรู้

บทว่า การรับรู้อารมณ์ (consciousness) นั้น มีสาธารณสมบัติสองอย่าง^[10]

1. ความตื่นตัวของสมอง และสภาพแห่งการรับรู้อารมณ์
2. อารมณ์ที่รับรู้

จะรู้สิ่งใดสิ่งหนึ่ง สมองต้องอยู่ในสภาวะตื่นตัวค่อนข้างสูง ไม่ว่าจะตื่นอยู่หรือจะหลับฝัน (REM sleep) ^[11] ระดับการตื่นตัวของสมองนั้น ขึ้นลงตามจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)^[12] โดยมีอิทธิพลจากการนอนไม่เพียงพอ ยาเสพติดและสุรา การใช้เรี่ยวแรง ฯลฯ. ความตื่นตัวนั้น สามารถวัดได้โดยพฤติกรรม โดยใช้ตัวกระตุ้นอย่างใดอย่างหนึ่งที่ส่งให้เกิดปฏิกิริยาทางพฤติกรรมอันเป็นบรรทัดฐาน (อย่างเช่น เสียงในระดับที่ทำให้เกิดการขยับลูกตาหรือการหมุนศีรษะ ไปทางแหล่งกำเนิดเสียง) . แพทย์ฝ่ายรักษา (Clinicians) ใช้ระบบการวัดเช่นแบบประเมินความรู้สึกตัวของกลาสโกว (Glasgow Coma Scale) เพื่อที่จะวัดระดับความตื่นตัวในคนไข้

ความตื่นตัวระดับสูงมีความสัมพันธ์กับการรับรู้อารมณ์แต่ละอย่าง ไม่ว่าจะเป็นการเห็น การได้ยิน การทรงจำ การวางแผน หรือการจินตนาการเรื่องใดเรื่องหนึ่ง. ระดับต่าง ๆ ของสภาพการรับรู้ ก็มีความสัมพันธ์กับการรับรู้อารมณ์ประเภทต่าง ๆ สภาพการรับรู้เวลาตื่นแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงจากเวลาฝัน (ตัวอย่างเช่น เวลาฝันไม่มีการตรวจสอบตนเอง [self reflection]) และจากเวลาหลับสนิท. ในสภาพการรับรู้ทั้ง 3 กลไกชีวภาพพื้นฐาน (basic physiology) ของสมองได้รับผลกระทบ และแม้ในสภาพการรับรู้อารมณ์อันผันแปร (altered states of consciousness) กลไกชีวภาพพื้นฐานของสมองก็ได้รับผลเช่นกัน เช่นหลังจากบริโภคยาหรือในระหว่างการเจริญสมถะวิปัสสนา (meditation) ซึ่งเป็นเวลาที่การรับรู้อารมณ์และความเข้าใจในอารมณ์นั้น อาจจะมีสมรรถภาพเพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับเวลาอื่นที่ตื่นอยู่โดยปกติ.

แพทย์ฝ่ายรักษาเรียกสภาวะที่เสียหายของการรับรู้อารมณ์ว่า “สภาพโคม่า (comatose state) ”, “สภาพผักเรื้อรัง (persistent vegetative state) ”, และ “สภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล (minimally conscious state) ” ในที่นี้ “สภาพ” หมายถึง “ปริมาณ” ของการรับรู้อารมณ์ที่เป็นวัตถุภายนอก ตั้งแต่ไม่รู้อะไรเลยในสภาพโคม่า สภาพผักเรื้อรัง และความไม่รู้สึกตัวจากยาชา, จนกระทั่งถึงสภาพความรู้สึกขึ้น ๆ ลง ๆ ที่จำกัดของการรับรู้สัมผัสในสภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล เช่นการละเมอเดิน หรือการชักแบบจำกัดแต่ซับซ้อนในโรคลมชัก (epilepsy)^[13][14] รูปแบบแห่งการรับรู้อารมณ์หรือความรู้สึกสำหรับคนไข้ในสภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล โดยเทียบเคียงกับการรับรู้อารมณ์ประเภทอื่น ๆ ที่กล่าวแล้วแล้ว มีจำนวนจำกัด. ในสภาพสมองตาย คนไข้ไม่มีความตื่นตัวโดยประการทั้งปวง แต่ยังไม่ชัดเจนว่า การรับรู้ในอัตวิสัยของคนไข้ถูกยับยั้ง หรือว่าสิ่งที่สังเกตได้ในภายนอกของคนไข้ว่าคนไข้มีการรับรู้เพียงเท่านั้นที่ถูกยับยั้ง

ความสมบูรณ์ของการรับรู้อารมณ์ดูเหมือนว่า จะเพิ่มพูนไปตามลำดับเริ่มจากการหลับสนิท สู่การง่วงนอน สู่การตื่นตัวอย่างเต็มที่ ซึ่งสามารถบ่งปริมาณได้โดยใช้ภาษาจากทฤษฎีวัดความซับซ้อน (complexity theory) ที่บ่งทั้งมิติและระดับความละเอียดของการรับรู้อารมณ์ ที่นำไปสู่คำอธิบายแบบเบ็ดเสร็จ รวบรวมทั้งข้อมูลและทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์^[15] เมื่อความตื่นตัวทางพฤติกรรมมีเพิ่มมากขึ้น ทั้งความหลากหลายและความซับซ้อนของพฤติกรรมที่เป็นไปได้ก็มีเพิ่มขึ้นเช่นกัน ถึงอย่างนั้น ในการหลับฝัน บุคคลนั้นขาดความตึงตัวแห่งกล้ามเนื้ออันเป็นลักษณะเฉพาะของการหลับฝัน มีความตื่นตัวต่ำในประสาทสั่งการ (motor) และกล้ามเนื้อ และประสบความลำบากที่จะตื่นขึ้น แม้ว่าสมองจะมีค่าเมแทบอลิซึมและค่าไฟฟ้าสูง และมีการรับรู้อารมณ์ที่แจ่มชัด

นิวเคลียสจำนวนมากที่มีลักษณะเฉพาะทางเคมีต่าง ๆ กันในทาลามัส (thalamus) สมองส่วนกลาง (midbrains) และพอนส์ (pons) ต้องทำงานถ้าบุคคลนั้นจะมีความตื่นตัวทางสมองเพียงพอที่จะรับรู้อะไร ๆ ได้ ดังนั้น นิวเคลียสเหล่านี้เป็นองค์ประกอบสำคัญของการรับรู้อารมณ์ ในทางตรงกันข้าม เป็นไปได้ว่า เซลล์ประสาทเฉพาะในคอร์เทกซ์และส่วนประกอบบริวารที่เกี่ยวข้องของเซลล์เหล่านั้นรวมทั้งอะมิกดะลา (amygdala) ทาลามัส คลอสตรัม (claustrum) และ basal ganglia เป็นตัวทำให้เกิด เป็นสื่อแห่งอารมณ์เฉพาะอย่างของการรับรู้อารมณ์ชนิดหนึ่ง ๆ

รากฐานของอารมณ์ที่รับรู้ คือเซลล์ประสาท

ความสามารถในการบังคับจัดแจงอย่างแม่นยำซึ่งอารมณ์ทางตา ทั้งโดยเวลาและโดยปริภูมิ ทำให้การเห็นเป็นประสาทสัมผัสยอดนิยมในการค้นคว้าประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์. นักจิตวิทยาได้บูรณาการเทคนิคหลายอย่าง รวมทั้ง

• การปิดบัง (อังกฤษ: masking)
• การแข่งขันระหว่าง 2 ตา (อังกฤษ: binocular rivalry)
• การอำพรางแบบวาบต่อเนื่อง (อังกฤษ: continuous flash suppression)
• ความบอดเพราะเคลื่อนไหว (อังกฤษ: motion induced blindness)
• ความบอดเพราะเปลี่ยนแปลง (อังกฤษ: change blindness)
• ความบอดเพราะไม่ใส่ใจ (อังกฤษ: inattentional blindness)

ลูกบาศก์เนกเกอร์: รูปวาดเส้นด้านซ้ายสามารถรับรู้ได้อย่างใดอย่างหนึ่งต่างกันโดยความลึก ใน 2 รูปแบบด้านขวา การเห็นสลับกลับไปกลับมาในระหว่าง 2 รูป โดยไม่ต้องมีตัวกระตุ้นอย่างอื่น^[16]

เทคนิคการทดลองชี้เซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับอารมณ์ที่รับรู้

เทคนิคเหล่านี้ ล้วนแต่เข้าไปตัดรอนความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งกระตุ้นภายนอกและอารมณ์ภายในจิตที่เกี่ยวข้องกันของสัตว์ทดลอง ที่ดูเหมือนจะง่าย ๆ และไม่คลุมเครือ^[17] ตัวอย่างเช่น อารมณ์ที่สัมพันธ์กับตัวกระตุ้นของสัตว์ทดลอง สามารถระงับได้อย่างต่อเนื่องเป็นเวลาหลายวินาทีหรือแม้แต่หลายนาที โดยใช้เทคนิคการอำพรางแบบวาบ สัตว์ทดลองไม่เห็นรูปภาพที่ฉายเข้าไปในตาข้างหนึ่งเมื่อมีรูปอีกภาพหนึ่งที่ฉายเข้าไปในตาอีกข้างหนึ่ง. เทคนิคเหล่านี้ทำให้สามารถชี้ตัวกลไกของเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่ออารมณ์ภายใน ไม่ใช่ที่ตอบสนองต่อวัตถุตัวกระตุ้นภายนอก จึงอำนวยให้ศึกษาติดตามการรับรู้อารมณ์ทางตาในสมองได้. ในการทดลองด้วยภาพลวงตา วัตถุตัวกระตุ้นภายนอกดำรงอยู่ ในขณะที่อารมณ์ที่สัตว์ทดลองรับรู้ภายในมี ๆ หาย ๆ ตัวอย่างของภาพลวงตาที่รู้จักกันดีที่สุดคือ ลูกบาศก์เนกเกอร์ (อังกฤษ: Necker cube) เป็นภาพลวงตาที่มีเส้น 12 เส้น เป็นภาพลวงตาเพราะสามารถรับรู้ได้โดยแบบใดแบบหนึ่งใน 2 แบบ ต่างกันโดยความลึก.

การทดลองด้วยเทคนิค การแข่งขันระหว่าง 2 ตา

การลวงตาที่สามารถควบคุมได้อย่างแม่นยำคือการแข่งขันระหว่างสองตา ในกรณีนี้ ให้ตาด้านซ้ายดูรูปเล็ก ๆ คือตะแกรงด้านขวาง ให้ตาด้านขวาดูอีกรูปหนึ่งคือตะแกรงด้านตั้ง แม้ว่ารูปทั้งสองนั้นมีอยู่เสมอโดยความเป็นวัตถุตัวกระตุ้นที่มีอยู่ในภายนอก แต่โดยการเห็นภายใน คนดูเห็นตะแกรงด้านขวางกลับไปกลับมากับตะแกรงด้านตั้งทุก ๆ 2-3 วินาที อันแสดงให้เห็นว่า สมองไม่ยอมให้มีการรับรู้รูปทั้งสองพร้อม ๆ กัน

การทดลองในลิงมาคาก

โลโกเธทิสและผู้ร่วมงาน^[18] ได้บันทึกเขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตา โดยทำการทดลองในลิงมาคากด้วยเทคนิคการแข่งขันระหว่าง 2 ตา ลิงได้รับการฝึกให้บอกว่า มันเห็นรูปด้านซ้ายหรือด้านขวา. เมื่อวิเคราะห์การกระจายของเวลาที่การเห็นของลิงกลับไปกลับมา และผลที่เกิดขึ้นเมื่อมีการเปลี่ยนความเปรียบต่าง (อังกฤษ: contrast) ของรูปที่แสดงในตาข้างหนึ่ง สามารถทำให้สรุปได้ว่า ลิงและมนุษย์มีประสบการณ์การเห็นขั้นพื้นฐานที่เหมือนกัน. ในคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (อังกฤษ: primary visual cortex, เรียกย่อ ๆ ว่า V1) อันเป็นคอร์เทกซ์ระดับต่ำ เซลล์ประสาทส่วนน้อยยิงสัญญาณอย่างอ่อน ๆ ตอบสนองต่ออารมณ์ที่ลิงรับรู้ ในขณะที่เซลล์ส่วนมากตอบสนองซึ่งหนึ่งในสองของวัตถุกระตุ้นทางจอประสาทตาสองข้าง โดยไม่ได้เกี่ยวว่า ลิงนั้นเห็นอะไรอยู่หรือรับรู้อะไรอยู่ แต่ในคอร์เทกซ์ระดับสูงเช่นคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (อังกฤษ: inferior temporal cortex) ที่อยู่ตามทางสัญญาณด้านล่าง (อังกฤษ: ventral stream) เซลล์ประสาทเกือบทั้งหมดตอบสนองต่ออารมณ์ที่ลิงรับรู้เท่านั้น ตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทเกี่ยวกับหน้าตายิงสัญญาณเมื่อลิงบอกว่า "มันเห็นหน้าเท่านั้น ไม่เห็นรูปที่ปรากฏอยู่ที่อีกตาหนึ่ง" ผลการทดลองนี้แสดงว่า ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์เป็นไปร่วมกับเซลล์ประสาทที่ยิงสัญญาณอยู่ในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง เป็นไปได้ว่า การยิงสัญญาณสู่กันและกันเฉพาะอย่างของเซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่างกัย ของคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (อังกฤษ: prefrontal cortex) ส่วนต่าง ๆ เป็นปัจจัยสำคัญของประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์.

การทดลองในมนุษย์

การทดลองในมนุษย์จำนวนหนึ่งที่ใช้การแข่งขันระหว่าง 2 ตาและภาพลวงตาในเครือเดียวกัน โดยใช้เครื่อง fMRI (อังกฤษ: Functional Magnetic Resonance Imaging) ในการวัดการเคลื่อนไหวของโลหิตที่เป็นมูลแห่งการรับรู้อารมณ์ทางตา แสดงอย่างค่อนข้างแน่นอนว่า การทำงานของเซลล์ประสาทใน

• ทางสัญญาณด้านล่าง เช่น เขตรับรู้หน้าในรอยนูนรูปกระสวย และเขตสถานที่รอบฮิปโปแคมปัส
• เขตประสาทระดับต่ำที่รับสัญญาณจากจอประสาทตา รวมทั้ง V1 และ lateral geniculate nucleus (ตัวย่อว่า LGN)

เป็นไปตามอารมณ์ที่ผู้รับการทดลองเห็น ไม่ใช่เป็นไปตามตัวกระตุ้นทางจอประสาทตา^[19] นอกจากนั้นแล้ว การทดลองที่ใช้ fMRI จำนวนหนึ่ง^[20][21] และที่ใช้ Diffusion tensor imaging^[22] อีกจำนวนหนึ่ง^[23] แสดงเป็นนัยว่า V1 นั้นสำคัญ แต่ไม่เพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้อารมณ์ทางตา^[24]

การทดลองด้วยเทคนิค การอำพรางแบบวาบ

ในการทดลองการรับรู้อารมณ์ที่เกี่ยวข้องกันอีกอย่างหนึ่ง คือ การอำพรางแบบวาบ อารมณ์ที่สัมพันธ์กับรูปที่ฉายเข้าไปในดวงตาข้างหนึ่ง ระงับด้วยการฉายวาบซึ่งอีกรูปหนึ่งเข้าไปในดวงตาอีกข้างหนึ่ง ในขณะที่รูปเดิมก็ยังดำรงอยู่ จุดเด่นของวิธีนี้ซึ่งดีกว่าการแข่งขันระหว่างสองตา คือ การเปลี่ยนแปลงของการรับรู้อารมณ์มีปัจจัยที่อยู่ภายนอก ไม่ใช่ปัจจัยที่อยู่ภายใน^[25]

ในลิงที่ได้รับการฝึกให้รายงานอารมณ์ของมันในระหว่างการทดลองด้วยการอำพรางแบบวาบ เซลล์ส่วนมากในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่างและคอร์เทกซ์ร่องขมับด้านบน (อังกฤษ: superior temporal sulcus) ติดตามอารมณ์ที่ลิงรับรู้ ไม่ติดตามตัวกระตุ้นที่อยู่ภายนอก คือ เมื่อมีการรับรู้ตัวกระตุ้นที่เซลล์เลือก เซลล์เหล่านั้นก็ตอบสนอง แต่ถ้าตัวกระตุ้นยังฉายอยู่ที่จอประสาทตาแต่ว่าไม่มีการรับรู้ เซลล์เหล่านั้นก็ไม่มีปฏิกิริยา แม้ว่าเซลล์ประสาทใน V1 จะยิงสัญญาณ^[26][27]

แม้ในการทดลองในมนุษย์ด้วยเทคนิคการอำพรางแบบวาบ การบันทึกสัญญาณเซลล์ประสาทเดียวในสมองกลีบขมับด้านใน (อังกฤษ: medial temporal lobe) ของผู้ป่วยโรคลมชัก ก็แสดงการระงับไปของการตอบสนองของเซลล์เหล่านั้นเช่นกัน เมื่อตัวกระตุ้นที่เซลล์เลือกมีอยู่ แต่การรับรู้อารมณ์ถูกครอบงำ^[28][29]

ความผิดปกติทั่วระบบ (Global disorders) ของการรับรู้อารมณ์

ขอบเขตของประสาทสัมพันธ์อย่างต่ำที่สุดที่เป็นปัจจัยให้เกิดการรับรู้อารมณ์ ไม่มีบรรทัดฐานอันเป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป ดังนั้น โดยมาก ความแตกต่างกันของคนไข้สภาพผักเรื้อรัง ผู้มีการเปลี่ยนแปลงของคลื่นสมองที่เป็นปกติในขณะหลับ ผู้บางครั้งสามารถขยับกายหรือยิ้มได้, และของคนไข้สภาพการรับรู้อารมณ์อย่างมินิมัล ผู้สามารถสื่อความหมายเป็นบางครั้งบางคราว (เช่นโดยการขยับลูกตาแบบต่าง ๆ เพื่อสื่อความหมายต่าง ๆ กัน) ผู้มีลักษณะบางอย่างเหมือนคนที่รับรู้อารมณ์ เป็นสิ่งที่จำแนกได้ยาก ส่วนในกรณีที่คนไข้ถูกวางยานอนหลับ คนไข้ไม่ควรมีความเจ็บปวด แต่ต้องมีความตื่นตัวในระดับที่สมควรในการรักษา

โครงสร้างแนวกลางในก้านสมอง (brainstem) และในทาลามัส จำเป็นต่อการควบคุมความตื่นตัวของสมอง เพราะฉะนั้น บาดแผลที่เกิดขึ้นทั้งสองด้านของสมอง (bilateral lesions) แม้เล็ก ๆ ในนิวเคลียสของโครงสร้างเหล่านี้ นำไปสู่การสูญเสียการรับรู้อารมณ์ของทั้งระบบ.^[30]

ค่าโบลด์ของเอ็ฟเอ็มอาร์ไอ (BOLD fMRI)^[31] แสดงความเป็นไปที่เป็นปกติของสมองในคนไข้สภาพผักที่มีความเสียหายในสมองอย่างรุนแรง เมื่อคนไข้จินตนาการเล่นเทนนิสหรือเข้าไปในห้องต่าง ๆ ในบ้านของคนไข้^[32] การบันทึกภาพของสมองส่วนต่าง (Differential brain imaging) ของคนไข้ที่มีความเสียหายทั่วระบบของการรับรู้อารมณ์เช่นนี้ และของคนไข้สภาวะไม่พูดและเสียการเคลื่อนไหว (akinetic mutism)^[33] แสดงให้เห็นว่า ความผิดปกติในเครือยข่ายคอร์เทกซ์ที่เป็นไปในวงกว้างครอบคลุมทั้งคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า และคอร์เทกซ์สัมพันธ์กลีบข้าง (parietal associative cortex) ทั้งส่วนด้านใน (medial) และด้านข้าง มีความสัมพันธ์กับการสูญเสียการรับรู้อารมณ์ทั่วระบบ^[34] การรับรู้อารมณ์ที่ถูกตัดทอนในผู้ป่วยโรคลมชัก ในระหว่างการชักที่ยึดส่วนสมองกลีบขมับของผู้ป่วย ก็ประกอบด้วยการเดินโลหิตที่ลดลงในสมองในส่วนของสมองกลีบขมับส่วนหน้าและส่วนด้านข้าง และการเดินโลหิตที่เพิ่มขึ้นในโครงสร้างสมองแนวกลาง (midline) เช่นทาลามัสส่วนหลังด้านใน (mediodorsal thalamus)^[35]

ความเสียหายทั้งสองด้านของสมองที่ค่อนข้างเฉพาะส่วน รอบแนวกลางของโครงสร้างใต้เปลือกสมอง เป็นเหตุให้สูญเสียการรับรู้อารมณ์ทั้งหมดเช่นกัน ฉะนั้น โครงสร้างเหล่านี้ ทำให้เกิดและควบคุมซึ่งความตื่นตัว (วัดได้โดยเมแทบอลิซึมและการนำไฟฟ้าของเซลล์ประสาท) และเป็นองค์ประกอบจำเป็นของประสาทสัมพันธ์ ตัวอย่างหนึ่งก็คือ ในกลุ่มนิวเคลียสที่ต่าง ๆ ชนิดกันของนิวเคลียสมากกว่า 2 โหล ในด้านทั้งสองของก้านสมองด้านบน (คือ พอนส์ สมองส่วนกลาง และทาลามัสด้านหลัง), ซึ่งเรียกรวม ๆ กันว่า reticular activating system (ตัวย่อ RAS)^[36] แอกซอน (axons) ของเซลล์เหล่านั้น ยื่นไปสู่ส่วนต่าง ๆ ของสมองทั่วทั้งหมด นิวเคลียสเหล่านี้ ประกอบด้วยเอกลักษณ์ในโครงสร้างของเซลล์และเอกลักษณ์ของปฏิกิริยาเคมีในเซลล์ ทำหน้าที่หลั่งสารควบคุมประสาท (neuromodulators) เช่น อะเซททิลโคลิน (acetylcholine) นอราเดรนาลิน / นอเรพินเนฟริน (noradrenaline / norepinephrine) เซโรโทนิน (serotonin) ฮิสตามีน (histamine) และ โอเรกซ์ซิน / ไฮโปเครติน (orexin / hypocretin) เพื่อควบคุมการตอบสนองต่อตัวกระตุ้นของทาลามัสและสมองส่วนหน้า (forebrain) การหลั่งสารเพื่อควบคุมการตอบสนองเช่นนั้น สื่อการสลับกันซึ่งการตื่นและการหลับ และความตื่นตัวทั่ว ๆ ไปของพฤติกรรมและสมอง

อย่างไรก็ดี แม้ว่าจะมีความเสียหายดังที่กล่าวมาแล้ว โดยที่สุด การตอบสนองต่อตัวกระตุ้นของทาลามัสและสมองส่วนหน้าก็สามารถที่จะหายเป็นปกติ และการรับรู้อารมณ์สามารถกลับคืนมาได้^[37] องค์แห่งการเปิดทางให้เกิดการรับรู้อารมณ์อีกอย่างหนึ่งก็คือ intralaminar nuclei (ตัวย่อ ILN) 5 นิวเคลียสหรือมากกว่านั้น ของทาลามัส ILN รับสัญญาณด้านเข้าจากนิวเคลียสก้านสมอง และยิงสัญญาณที่มีกำลังไปสู่ basal ganglia โดยตรง, และไปสู่ชั้น 1 (layer I) ของคอร์เทกซ์ใหม่โดยกระจายไปอย่างอ้อม ๆ, ความเสียหายแม้เล็กน้อย (1 ซม³ หรือน้อยกว่านั้น) ใน ILN ของสมองทั้งสองข้าง สามารถน๊อคเอาท์การรับรู้อารมณ์ทั้งหมด^[38]

พฤติกรรมอัตโนมัติ และพฤติกรรมที่อาศัยการรับรู้อารมณ์

ปฏิกิริยาหลายอย่างของสมองต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัส รวดเร็ว เล็กน้อย ตายตัว และไม่ประกอบด้วยการรับรู้อารมณ์^[39] ปฏิกิริยาเหล่านี้ สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นรีเฟล็กซ์ของคอร์เทกซ์ และมีลักษณะเฉพาะคือการตอบสนองที่รวดเร็วและค่อนข้างตายตัว ที่ปรากฏเป็นพฤติกรรมอัตโนมัติที่ค่อนข้างซับซ้อน เห็นตัวอย่างได้ในการชักแบบจำกัดแต่ซับซ้อนในคนไข้โรคลมชัก การตอบสนองอัตโนมัติที่ไม่มีการรู้อารมณ์เหล่านี้ ซึ่งบางครั้งเรียกกันว่า พฤติกรรมซอมบี้ (zombie behaviors)^[40] ต่างจากการตอบสนองด้วยการรับรู้อารมณ์ซึ่งช้ากว่า ซึ่งเป็นการตอบสนองอย่างช้า ๆ ต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัส (หรือต่อการคำนึงถึงอารมณ์ทางประสาทสัมผัสเหล่านั้น เช่นการคำนึงถึงมโนภาพ) ที่ไม่จำกัด ไม่ตายตัว และใช้เวลาในการคิดและการตอบสนองที่เหมาะสม ถ้ามนุษย์ไม่มีแบบของการรับรู้อารมณ์เช่นนี้ ก็จะต้องมีพฤติกรรมซอมบี้จำนวนมหาศาล เพื่อที่จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัสต่าง ๆ กันที่มีเป็นจำนวนมหาศาล

ลักษณะอย่างหนึ่งที่ทำให้มนุษย์แตกต่างจากสัตว์อื่น ๆ โดยมาก คือ เราไม่ได้เกิดมาพร้อมกับคลังโปรแกรมพฤติกรรรมขนาดใหญ่ ที่จะให้เราเกิดมาพร้อมที่จะดำรงชีวิตได้ด้วยตนเอง เพื่อที่จะทดแทนความไม่สมบูรณ์นี้ เรามีความสามารถที่เปรียบมิได้ในการเรียนรู้ คือ สามารถเรียนรู้พฤติกรรมใหม่ ๆ โดยลอกเลียนแบบจากสัตว์อื่นหรือโดยสร้างโปรแกรมพฤติกรรมขึ้นมาใหม่ เมื่อได้เรียนรู้และมีการฝึกหัดพอสมควรแล้ว พฤติกรรมใหม่ ๆ ที่เกิดจากการเรียนรู้และการฝึกหัดเหล่านั้น สามารถเปลี่ยนเป็นพฤติกรรมอัตโนมัติ จนกระทั่งว่า พฤติกรรมเหล่านั้น เกิดขึ้นนอกเหนือจากการรับรู้ของเรา ตัวอย่างเช่น ทักษะอันละเอียดอ่อนในการเล่นโซนาตาเปียโน^[41]ของเบโทเฟน หรือความประสานร่วมมือกันของประสาทสัมผัสและประสาทควบคุมการเคลื่อนไหว ที่จำเป็นในการขี่จักรยานยนต์บนถนนคดเคี้ยวในหุบเขา พฤติกรรมซับซ้อนเหล่านี้เป็นไปได้ ก็เพราะมีโปรแกรมพฤติกรรมอัตโนมัติย่อย ๆ ที่เกี่ยวข้องจำนวนเพียงพอให้พฤติกรรมดำเนินไปได้ โดยอาศัยการควบคุมที่มีเจตนาเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลย จริงอย่างนั้น การควบคุมที่มีเจตนาอาจจะเข้าไปขัดขวางโปรแกรมอัตโนมัติเหล่านี้เสียด้วยต่างหาก^[42]

โดยมุมมองจากการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (evolution) เป็นความเหมาะสมแล้วที่จะมีทั้งสองระบบ คือโปรแกรมพฤติกรรมอัตโนมัติที่สามารถดำเนินไปอย่างรวดเร็ว อย่างตายตัว และโดยอัตโนมัติ และมีระบบการตอบสนองที่ช้ากว่าบ้าง ที่เปิดโอกาสให้ใช้เวลาเพื่อที่จะคิดและวางแผนพฤติกรรมอันซับซ้อนยิ่งกว่า ประเด็นหลังนี่แหละ อาจจะเป็นบทบาทสำคัญของการรับรู้อารมณ์

พฤติกรรมอัตโนมัติ ใช้ทางสัญญาณด้านบน เป็นการส่งสัญญาณแบบเดินหน้า

ดูเหมือนว่าโปรแกรมซอมบี้ทางตาในคอร์เทกซ์ โดยหลักแล้ว ใช้ทางสัญญาณด้านบน (dorsal stream) ในคอร์เทกซ์กลีบข้าง^[39] ถึงอย่างนั้นก็ดี ความเป็นไปในคอร์เทกซ์กลีบข้างซึ่งเป็นทางสัญญาณของโปรแกรมซอมบี้ สามารถมีผลต่อการรับรู้อารมณ์ โดยก่อให้เกิดการใส่ใจ (attentional effects) บนทางสัญญาณด้านล่างซึ่งเป็นทางสัญญาณของการรับรู้อารมณ์ ในบางกรณี ส่วนการรับรู้อารมณ์ทางตาโดยมาก อาศัยคอร์เทกซ์บริเวณสายตาขั้นแรก ๆ ที่ถัดจาก V1 และอาศัยทางสัญญาณด้านล่างโดยเฉพาะอย่างยิ่ง

การประมวลข้อมูลทางตาที่ดูเผิน ๆ เหมือนจะซับซ้อน เช่นการหาสัตว์ในภาพธรรมชาติที่ไม่มีระเบียบ สามารถทำได้โดยคอร์เทกซ์ของมนุษย์ภายใน 130-150 มิลลิวินาที^[43][44] ซึ่งเป็นเวลาน้อยเกินไปที่จะมีการเคลื่อนไหวของตาและเกิดการรับรู้อารมณ์ ยิ่งไปกว่านั้น รีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น oculovestibular reflex ดำเนินไปเร็วยิ่งกว่านั้น เป็นไปได้ว่า พฤติกรรมดังกล่าวนั้น เกิดขึ้นอาศัยคลื่นศักยะงานที่เป็นการส่งสัญญาณเดินหน้า (forward projection) เท่านั้น ส่งจากจอประสาทตาผ่าน V1, เข้าไปยังเขตสายตา V4, คอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง และคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า, จนกระทั่งสัญญาณนั้นส่งผลต่อเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ซึ่งอยู่ในไขสันหลังที่ควบคุมการกดนิ้ว (เช่นการใช้นิ้วกดปุ่มในการทดลองทั่ว ๆ ไป) ข้อสันนิษฐานว่า การประมวลข้อมูลสายตาขั้นพื้นฐานในคอร์เทกซ์เป็นการส่งสัญญาณเดินหน้า ได้รับการสนับสนุนโดยตรงจากข้อมูลนี้ว่า เซลล์ประสาทของคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง มีการตอบสนองบางอย่างภายในเวลาสั้น ๆ (ประมาณ 100 มิลลิวินาที) หลังจากที่ตัวกระตุ้นภายนอกปรากฏ^[45]

พฤติกรรมที่อาศัยการรับรู้อารมณ์ ใช้ทางสัญญาณด้านล่าง เป็นการส่งสัญญาณแบบป้อนกลับ

โดยนัยตรงกันข้าม เป็นที่เชื่อกันว่า การรับรู้อารมณ์ต้องมีการยิงสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่ และต้องอาศัยการส่งสัญญาณแบบป้อนกลับ น่าจะโดยการป้อนกลับทั้งระบบ (global feedback) จากบริเวณด้านหน้าของคอร์เทกซ์ใหม่ กลับไปยังบริเวณคอร์เทกซ์ประสาทสัมผัสด้านหลัง เป็นสัญญาณป้อนกลับที่เพิ่มกำลังขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งเกินระดับขีดเริ่มเปลี่ยนที่วิกฤติ (critical threshold)^[24] เมื่อถึงจุดนี้ การส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่ จะแพร่กระจายไปอย่างรวดเร็วสู่บริเวณต่าง ๆ คือ

• คอร์เทกซ์กลีบข้าง
• คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า
• anterior cingulate
• ทาลามัส
• คลอสตรัม (claustrum)
• ระบบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง

ซึ่งล้วนแต่เป็นระบบที่อำนวย

• ความจำระยะสั้น
• การประมวลสัญญาณจากหลายประสาทสัมผัส (multi-modality integration)
• การวางแผน
• การพูด
• การดำเนินการอื่น ๆ ที่สัมพันธ์อย่างลึกซึ้งกับการรับรู้อารมณ์

การแข่งขันกันของการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาท ป้องกันไม่ให้อารมณ์มากกว่าหนึ่ง หรือมากกว่าหนึ่งแต่ก็ยังจำนวนน้อย ปรากฏเป็นอารมณ์ที่มีการรับรู้พร้อม ๆ กัน^[46][47]

โดยย่อแล้ว แม้ว่าการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่รวดเร็วแต่ชั่วคราวในระบบของทาลามัสและคอร์เทกซ์ สามารถทำให้เกิดพฤติกรรมซับซ้อนที่ไม่ประกอบด้วยการรับรู้อารมณ์ แต่ก็คาดว่า การรับรู้อารมณ์ต้องมีการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่และมีการประสานร่วมกันเป็นอย่างดี ซึ่งอาศัยสัญญาณป้อนกลับที่ยิงเป็นระยะยาวจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์

ดู

• ประสาทวิทยาศาสตร์
• สมอง
• กลีบสมอง
• เซลล์ประสาท
• ศักยะงาน