สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง

สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (อังกฤษ: Two-streams hypothesis) เป็นสมมุติฐานที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง และมีความสำคัญในการศึกษาวิจัยการประมวลผลของนิวรอนในระบบสายตา^[1] เดวิด มิลเนอร์ และเมลวิน กูดเดล ได้จำแนกลักษณะต่าง ๆ ของทางสัญญาณสองทางที่มีความนิยมที่สุดในงานวิจัยปี พ.ศ. 2535 ที่เสนอว่า มนุษย์มีระบบสายตา 2 ระบบ^[2] คือเมื่อข้อมูลทางตาออกจากสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) แล้ว ก็แยกออกเป็นสองเส้นทาง คือ

• ทางสัญญาณด้านท้องหรือด้านล่าง (อังกฤษ: Ventral stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (What Pathway) มุ่งหน้าไปสู่สมองกลีบขมับ (Temporal lobe) มีบทบาทในการชี้ตัวและรู้จำวัตถุ (Object identification and recognition)
• ทางสัญญาณด้านบน (อังกฤษ: Dorsal stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (How Pathway) ไปสุดที่สมองกลีบข้าง (Parietal lobe) มีบทบาทในการแสดงตำแหน่งของวัตถุในปริภูมิที่มีความสำคัญต่อการโปรแกรมพฤติกรรม^[i]

รูปแสดงทางสัญญาณด้านบน (สีเขียว) และทางสัญญาณด้านล่าง (สีม่วง) ทางสัญญาณทั้งสองนั้นเริ่มต้นมาจากที่เดียวกันในคอร์เทกซ์สายตา

ระบบสายตา 2 ระบบ

กูดเดลและมิลเนอร์ได้รวบรวมหลักฐานทั้งทางกายวิภาค, ทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology), ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า (Electrophysiology) และทางความประพฤติเพื่อสนับสนุนแบบ (Model) ในสมมุติฐานของตน โดยแบบนั้นแสดงว่า

• ทางสัญญาณด้านล่างที่เกี่ยวข้องการรับรู้ แสดงแผนภูมิทางโลกของสายตาที่ละเอียดเพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้
• ทางสัญญาณด้านบนที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ แปลงข้อมูลสายตาให้เป็นพิกัดเพื่อการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน^[2] เช่นการเอื้อมมือไปหยิบของ

แบบนั้นยังเสนอด้วยว่า

• ระบบการรับรู้ทางตาเข้ารหัส^[ii] คุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์หนึ่ง ๆ มีขนาดเป็นต้นโดยเทียบเคียงกับอารมณ์อื่น กล่าวโดยอีกนัยคือ ระบบใช้วิธีการวัดระยะแบบเทียบเคียงและใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากภาพ (Scene-based frames of reference)
• ระบบควบคุมการกระทำอาศัยตาใช้วิธีการวัดระยะจริง ๆ และใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากคนดู (Egocentric frames of reference) คือคำนวณคุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์เทียบเคียงกับคนดู

จึงปรากฏว่า ในภาพลวงตาที่มีวัตถุขนาดเท่ากัน ระบบการรับรู้ถูกหลอกว่าวัตถุมีขนาดต่างกัน แต่การกระทำที่อาศัยตากลับไม่มีผลกระทบคือสามารถทำการคว้าจับวัตถุนั้นได้อย่างปกติ เพราะว่าวิธีการวัดระยะและแบบของกรอบอ้างอิงของระบบทั้งสองต่างกัน ระบบทางสัญญาณด้านบนจึงให้ผลเป็นการคว้าจับวัตถุที่ถูกต้อง ส่วนระบบทางสัญญาณด้านล่างให้ผลเป็นภาพลวงตา^[3]

นอร์แมนเสนอแบบอีกอย่างหนึ่งที่คล้ายกัน และพรรณนาความแตกต่างกันของสองระบบดังนี้คือ^[4]

	ระบบสัญญาณด้านล่าง	ระบบสัญญาณด้านบน
หน้าที่	การรู้จำและการจำแนกวัตถุ	ควบคุมพฤติกรรมอาศัยตา
มีความไวสูงต่อ	ความถี่ปริภูมิ คือรายละเอียดของวัตถุ	ความถี่ทางกาลเวลา คือการเคลื่อนไหวของวัตถุ
ความจำ	ตัวแทนวัตถุถูกเก็บไว้ระยะยาว	การเคลื่อนไหวถูกเก็บไว้ระยะสั้น
ความเร็ว	ค่อนข้างช้า	ค่อนข้างเร็ว
ระดับการรับรู้	ค่อนข้างสูง	ค่อนข้างต่ำ
กรอบอ้างอิง	มองจากภาพ หรือวัตถุเป็นศูนย์กลาง	มองจากคนดู หรือคนดูเป็นศูนย์กลาง
ข้อมูลสายตา	ที่ Fovea หรือรอบๆ Fovea	จากจอสายตาทั้งหมด
การมองดูด้วยตาเดียว	มีผลนิดหน่อย	มีผลมาก เช่นต้องใช้ พารัลแลกซ์โดยเคลื่อนที่[iii]

ทางสัญญาณด้านบน

ทางสัญญาณด้านบน (Dorsal stream) มีบทบาทในการชี้นำการกระทำและในการจำแนกว่าวัตถุอยู่ที่ไหนในปริภูมิ มีชื่ออื่นอีกว่า

• ทางสัญญาณสมองด้านข้าง (Parietal stream)
• ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (Where stream)
• ทางสัญญาณบอกว่าอย่างไร (How stream)

ทางสัญญาณนี้ไปจากคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) ในสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) ขึ้นไปถึงสมองกลีบข้าง (Parietal lobe) และมีการเชื่อมต่อกับทางสัญญาณด้านล่าง (ทางสัญญาณบอกว่าอะไร) ซึ่งไปจาก V1 ลงไปถึงสมองกลีบขมับ (Temporal lobe)

คุณลักษณะทั่วไป

ทางสัญญาณด้านบนมีบทบาทในการรู้จำปริภูมิ (Spatial recognition) และในการชี้นำการกระทำเช่นการเอื้อม ลักษณะหน้าที่ของทางสัญญาณนี้มี 2 อย่างคือ มีแผนที่อย่างละเอียดของลานสายตา และมีความสามารถในการตรวจพบและวิเคราะห์การเคลื่อนไหว เขตสมองในทางสัญญาณนี้ทำหน้าที่ต่าง ๆ กันเริ่มตั้งแต่การประมวลผลสายตาพื้นฐานในสมองกลีบหลังจนไปถึงการรับรู้ปริภูมิในสมองกลีบข้าง

สมองกลีบข้างด้านหลังนั้นขาดไม่ได้ในการรับรู้และการเข้าใจ

• ปริภูมิ
• ขอบเขตของร่างกายในปริภูมิ
• การเรียนรู้ทักษะที่ต้องมีการเคลื่อนไหวร่างกาย^[5]

ผลที่เกิดขึ้นเมื่อเกิดความเสียหายหรือมีรอยโรค

ความเสียหายต่อสมองกลีบข้างด้านหลังก่อให้เกิดความผิดปกติเกี่ยวกับการรับรู้ปริภูมิรวมทั้ง

• Simultanagnosia คือ คนไข้สามารถพรรณนาวัตถุเดียว โดยไม่สามารถจะเห็นวัตถุนั้นว่าเป็นส่วนหนึ่งของวัตถุหลาย ๆ อย่างที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน (เช่น เห็นต้นไม้แต่ไม่เห็นป่า)
• Optic ataxia คือ ไม่สามารถใช้ข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิทางตาเพื่อจะชี้นำการเคลื่อนไหวแขนเช่น ไม่สามารถเอื้อมแขนไปหยิบจับวัตถุได้
• Hemispatial neglect คือ ไม่มีการรับรู้ในปริภูมิในด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย (คือถ้าสมองเสียหายด้านขวา ความผิดปกติจะอยู่ทางด้านซ้ายของคนไข้) ตัวอย่างเช่น วาดรูปนาฬิกามีตัวเลข 12, 1, 2, ..., 6 แล้วก็หยุด และเข้าใจว่ารูปสมบูรณ์แล้ว คือไม่มีการรับรู้ถึงตัวเลขทางด้านซ้าย
• Akinetopsia คือ ไม่สามารถรับรู้การเคลื่อนไหว เห็นโลกเป็นฉาก ๆ เป็นเฟรม ๆ
• Apraxia คือ ไม่สามารถที่จะขยับกายได้ตามความต้องการแม้ว่าจะไม่มีความผิดปกติในกล้ามเนื้อ

ทางสัญญาณด้านล่าง

ทางสัญญาณด้านล่าง (Ventral stream) เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (Object recognition) และการเป็นตัวแทนรูปร่าง (Form representation) มีการเชื่อมต่อกับ

• สมองกลีบขมับตรงกลาง ซึ่งเก็บความจำระยะยาว
• ระบบลิมบิก (Limbic system) ซี่งควบคุมความรู้สึกทางใจ
• ทางสัญญาณด้านบน ซึ่งเกี่ยวข้องกับตำแหน่งของวัตถุและการเคลื่อนไหว

ทางสัญญาณด้านล่างได้รับสัญญาณเข้าจากชั้น Parvocellular^[iv]ของ LGN ในทาลามัส นิวรอนใน LGN ส่งสัญญาณไปในชั้นย่อย 4Cβ, 4A, 3B และ 2/3a^[6] ของ V1 จากนั้น ผ่าน V2 และ V4 ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านล่าง คือ

• PIT (Posterior inferotemporal)
• CIT (Central inferotemporal)
• AIT (Anterior inferotemporal)

เขตสายตาแต่ละเขตประกอบด้วยแผนที่ของโลกในการเห็นทั้งหมดของตนเอง คือในแต่ละเขต มีนิวรอนเมื่อรวม ๆ กันมีลานรับสัญญาณ (Receptive field) รวมกันที่รองรับสัญญาณจากลานสายตาได้ทั้งหมด^[v] ข้อมูลสายตาเข้ามาในทางสัญญาณด้านล่างผ่าน V1 และดำเนินไปสู่เขตที่เหลือตามลำดับ

เมื่อสำรวจดูนิวรอนที่อยู่ในทางสัญญาณไปตามลำดับเขตจาก V1 จนถึง AIT จะพบว่า นิวรอนจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ขึ้น มีการตอบสนองที่ช้าลง และมีการเลือกตัวกระตุ้น^[vi] (Tuning) ที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น

เขตสายตาทั้งหมดในทางสัญญาณด้านล่างนอกจากจะมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในลานรับสัญญาณของตนแล้ว ยังได้รับอิทธิพลจากเหตุอื่นนอกเหนือจากสัญญาณจากจอสายตา (Extraretinal factors) รวมทั้ง

• การใส่ใจ
• ความจำชั่วคราว (Working memory)^[vii]
• ความเด่นหรือความชัดเจน (Salience) ของตัวกระตุ้น

ซึ่งชี้ให้เห็นว่า ทางสัญญาณด้านล่างไม่เพียงแต่พรรณนาถึงวัตถุต่าง ๆ ในโลกของการเห็นเท่านั้น แต่ยังมีบทบาทในการตัดสินความสำคัญของวัตถุเหล่านั้นด้วย

ข้อมูลขัดแย้งและทัศนคติปัจจุบัน

การทดลองที่ทำกันมาในทศวรรษที่แล้วนำทางให้เห็นว่า การทำงานของคอร์เทกซ์สายตานั้น ซับซ้อนกว่าแบบที่แยกหน้าที่ออกเป็นสองทาง^[7] การศึกษาหลักฐานที่สนับสนุนแบบของสมมุติฐานในปี พ.ศ. 2553 สรุปว่าแม้ว่าการแบ่งเป็นสองหน้าที่ยังปรากฏว่าใช้ได้ แต่ความเป็นอิสระจากกันและกันของทางสัญญาณทั้งสองนั้นไม่มีเหมือนดังที่กล่าวไว้^[8]

ดังนั้น ทัศนคติที่เกิดใหม่ในศาสตร์ของประสาทจิตวิทยาและประสาทสรีรวิทยาก็คือ แม้ว่าแบบทางสัญญาณสองทางจะเป็นความก้าวหน้าทางทฤษฎีที่จำเป็น เพื่อส่งเสริมการศึกษาวิจัยหน้าที่ที่ซับซ้อนและแตกต่างของทางสัญญาณทั้งสอง แต่ความเป็นไปจริง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตาก็คือ น่าจะมีการทำงานร่วมกันอย่างสำคัญระหว่างระบบสายตาเพื่อการกระทำและระบบสายตาเพื่อการรับรู้ ดังที่ ร็อบ แม็คอินทอช และโทมัส เชงค์ ได้สรุปความคิดนี้ว่า

พวกเราไม่ควรพิจารณาแบบนี้โดยความเป็นสมมุติฐานจริง ๆ แต่พึงพิจารณาโดยความเป็นวิธีการศึกษา (Heuristics) ใช้ในการแนะแนวงานทดลองที่ควรจะทำและทฤษฎีที่ควรจะมี เพราะว่า การรู้จำทางตาและการชี้แนวการกระทำใช้ข้อมูลทางตาที่แตกต่างกัน การที่ทางสัญญาณด้านบนและทางสัญญาณด้านล่างมีกิจเฉพาะทางจึงยังเป็นสิ่งที่น่าเชื่อถือ แต่ว่า เพื่อที่จะพัฒนาความรู้ในเรื่องนี้เพิ่มขึ้นไป เราอาจจะต้องทิ้งความคิดว่าทางสัญญาณเหล่านี้ทำงานเป็นอิสระจากกันและกันโดยมาก และกลับมาศึกษารายละเอียดว่า เขตคอร์เทกซ์สายตาที่มีมากมายหลายเขตนั้นมาประสานกันเป็นเครือข่ายใหม่ ๆ เพื่อทำกิจต่าง ๆ กัน จากงานหนึ่งไปสู่อีกงานหนึ่งได้อย่างไร^[8]: 62

ดูเพิ่ม

• คอร์เทกซ์สายตา

เชิงอรรถ

1. เช่นจะเอื้อมมือไปหยิบอะไรต้องรู้ว่าวัตถุนั้นอยู่ที่ไหน โปรแกรมพฤติกรรมการเอื้อมมือไปหยิบวัตถุนั้น
2. การเข้ารหัสโดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
3. คือถ้าไม่เห็นด้วยตาทั้งสอง เพื่อที่จะเห็นความลึกหรือระยะทางของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า ต้องขยับตาไปมาเพื่อให้สมองสามารถประมวลข้อมูลเกี่ยวกับความลึกเป็นต้นนั้น เช่นนกพิราบเป็นสัตว์ที่ไม่มี binocular vision เพื่อที่จะดูว่าอะไรอยู่ไกลแค่ไหน นกต้องขยับหัวขึ้นลง
4. คือไม่ได้มาจากชั้น Magnocellular
5. พูดโดยอีกนัยหนึ่ง คือแต่ละจุดในลานสายตา จะมีนิวรอนในแต่ละเขตที่ประมวลผลจากข้อมูลของจุดนั้นต่อ ๆ กันตามลำดับของเขต เพราะฉะนั้น แต่ละเขตจึงมีข้อมูลที่ประมวลมาจากข้อมูลจากลานสายตาทั้งหมด
6. สำหรับเซลล์ประสาทหนี่ง ๆ เซลล์นั้นอาจจะมีการตอบสนองดีที่สุดต่อตัวกระตุ้นเฉพาะอย่าง ที่ปรากฏในลานรับสัญญาณของเซลล์ คุณสมบัตินี้เรียกว่า การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (Neuronal tuning) ในเขตสายตาขั้นแรก ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ง่าย ๆ เช่น เซลล์ประสาทหนึ่งใน V1 อาจจะยิงสัญญาณเมื่อมีตัวกระตุ้นแนวตั้งในลานรับสัญญาณของเซลล์
7. คือระบบความจำที่รองรับข้อมูลชั่วคราวซึ่งสมองใช้ในการประมวลผล เช่น จะจำเบอร์โทรศัพท์อย่างชั่วคราวได้ก็จะต้องใช้ระบบนี้