Espesye

Sa pinakakaraniwang kahulugan, espésye ang tawag sa pinakamalaking grupo ng mga organismo kung saan ang alinman sa dalawang indibiduwal nito ay maaaring magkaroon ng anak na kaya ring manganak, madalas sa paraang seksuwal. Ito ang pangunahing yunit ng klasipikasyon at ng taksonomikal na pagranggo sa isang organismo, gayundin bilang isang yunit ng biodibersidad. Bukod sa kahulugang ito, maaari ring igrupo ang mga espesye batay sa kanilang karyotipo, sekuwensiya ng DNA, morpolohiya, pag-uugali, o niche. Ayon sa mga modernong pagtataya, nasa 8 hanggang 8.7 milyon ang kabuuang dami ng espesye ng eukaryota, kung saan nasa 14% pa lamang ang napapangalanan ayon sa isang pagtataya noong 2011.^[1] Taglay ng bawat espesye, maliban sa mga birus, ang pangalang may dalawang bahagi, kilala sa tawag na pangalang binomial o sa karaniwang diskurso, siyentipikong pangalan. Sa sistemang ito, tumutukoy sa henus ang unang bahagi ng pangalan at sa partikular na pangalan naman nito sa ikalawang bahagi. Halimbawa, ang haribon ay may siyentipikong pangalan na Pithecophaga jefferyi, kung saan Pithecophaga ang henus nito at jefferyi ang partikular na pangalan.

Hirarkiya ng walong pangunahing ranggo sa taksonomiya. Maaaring maglaman ng higit sa isang espesye ang isang henus. Hindi ipinapakita rito ang mga menor na ranggo. Pindutin ang alinman sa mga pangalan upang tumungo sa artikulo nito dito sa Wikipedia.

Bagamat itinuturing na sapat na ang mga kahulugan para sa espesye, nagiging komplikado ito kung isasama ang ibang mga katangian. Halimbawa, malabo ang hangganan ng pagiging espesye pagdating sa usapan ng mga hybrid, gayundin sa mga species complex na nagtataglay ng maraming mikroespesye o di kaya'y mga espesyeng singsing. Lalo pa itong nagiging komplikado sa mga organismong aseksuwal kung magparami. Gayunpaman, nananatili pa rin itong isang mahalagang yunit para sa mga siyentipiko at konserbasiyonista sa pag-uuri sa mga organismo at sa pag-aaral sa buhay. Dahil sa likas na pagpili, nagiging hiwalay na espesye kalaunan ang mga sumunod na henerasyon ng isang espesye; sa kontekstong ito, tinatawag ang mga ito bilang mga kronoespesye.

Bago ang ika-18 siglo, itinuturing na parang isang hirarkiya ng mga tiyak na kategorya ang pag-uuri sa lahat ng buhay. Pagsapit ng ika-19 na siglo, napag-alaman ng mga siyentipiko na dahil sa ebolusyon, nagbabago ang mga espesye. Ipinakilala ni Charles Darwin ang konsepto ng likas na pagpili, na maaaring magbigay-daan sa pag-usbong ng bagong espesye. Lalo pa lumawak ang pag-unawa ng mga siyentipiko dahil sa mga pag-abante sa henetika at ekolohiya sa sumunod na siglo. Nagkakaiba ang mga hene dahil sa mutasyon at rekombinasyon sa paglipas ng panahon, at naipapasa rin minsan ang mga hene sa pamamagitan ng horizontal gene transfer. Dahil gumagalaw ang mga organismo patungo sa iba't-ibang lugar, minsan ay nahihiwalay ang isang bahagi ng populasyon sa pinakagrupo, na humahantong sa pagkakaroon ng bagong subespesye o di kaya'y espesye bunsod ng mga presyur sa kapaligiran, sa prosesong tinatawag na genetic drift. Maaaring magkaroon din ng bagong espesye mula sa mga hybrid, gayundin sa pagkakaroon ng maraming kromosoma (polyploidy), at maaari din silang maubos dahil sa samu't saring mga dahilan. Natatangi ang katayuan ng mga birus dahil sa pagiging buhay at patay nito depende sa mutasyon at likas na pagpili, kaya itinuturing sila bilang mga kwasiespesye.

Kahulugan

Maraming kahulugan ang ibinigay ng mga biolohista at taksonomista para sa espesye, simula sa morpolohiya hanggang sa henetika. Dahil sa limitasyon ng pag-aaral noon, tanging nagbabase lamang si Linnaeus at iba pang mga siyentipiko sa kung ano ang nakikitang nila; tinatawag na ngayon ito bilang pagsusuring tipolohikal o morpolohikal. Ipinagpapalagay ni Enrst Mayr ang reproduktibong paghihiwalay para sa hangganan ng mga espesye, ngunit mahirap o hayagang imposibleng makumpirma ang teoryang ito sa mga espesyeng nasa iba't-ibang panig ng mundo at sa paglipas ng panahon.^[2] Sinubukan ng mga sumunod na siyentipiko na pagtibayin pa nang husto ang kahulugan ni Meyr sa pamamagitan ng pagpapakilala sa mga karagdagang konsepto sa saklaw ng katagang "espesye".^[3] Tinatayang nasa 24 hanggang 26 na konsepto ang meron para sa kahulugan ng espesye,^[4][5] na mahahati sa mga kategoryang tulad ng paraan ng reproduksiyon, niche ng kapaligiran, ebolusyon, henetika, morpolohiya, at taksonomiya.^[6]

Biolohikal na konsepto

Ipinakilala ni Ernst Mayr ang konsepto ng biolohikal na espesye noong 1942, ang pinakaginagamit na kahulugan ng espesye.

Pinakaginagamit na kahulugan ng espesye ang kahulugang iminungkahi ni Ernst Mayr noong 1942, na kilala na ngayon sa tawag na konsepto ng biolohikal na espesye. Ayon sa kanya:^[7]

[espesye ang] mga grupo ng mga likas na populasyon na aktuwal o posibleng nakikipagtalik sa isa't-isa, at tanging sa kani-kanila lamang at hindi sa iba.^[a][7]

Iminumungkahi ng mga siyentipiko na ang kahulugang ito ay likas na resulta ng epekto ng seksuwal na reproduksiyon sa dinamika ng likas na pagpili.^[7] Kasalukuyang pinagdedebatehan ang eksaktong ibig sabihin ng "posible" sa kahulugan ni Mayr; ipinagpapalagay ng ilan na hinihiwalay nito ang mga hindi karaniwan o artipisyal na pagpapares na nagaganap lamang sa kaptibidad, o di kaya'y mga hayop na kayang makipagpares ngunit hindi madalas na ginagawa sa ilang.^[7]

Tipolohiya at morpolohiya

Malalaman agad na haribon ang isang agila dahil sa kulay at sa natatanging ayos ng mga balahibo nito.

Tipolohikal na espesye ang tawag sa pagtutukoy sa mga espesye base sa kanilang tipo, mga pisikal na katangian na nagbubukod sa kanila sa ibang mga espesye, kagaya halimbawa ng kulay ng balahibo o haba ng buntot ng isang ibon.^[8][9] Ito ang itinuturing na "klasikong" paraan na ginagamit sa taksonomiya simula pa noong panahon ni Linnaeus, bago matuklasan ang ideya ng ebolusyon. Gayunpaman, hindi porket magkaiba ng hitsura ay magkahiwalay na espesye agad: iba-iba ang kulay ng balat ng tao, ngunit lahat sila ay kabilang pa rin sa Homo sapiens. Tinatawag ang mga espesyeng ipinangalan sa ganitong paraan bilang mga morpoespesye.^[10][11]

Noong dekada 1970s, umusbong ang ideya ng isang penetikong espesye, isang baryasyon sa morpolohikal na konsepto na nakabase sa penotipo.^[12] Nagkakaiba ito sa tradisyonal na konsepto ng morpolohiya dahil sa pagsasama ng isang sukatan sa mga katangiang maikukumpara mula sa samu't saring mga penotipo.^[13]

Pagkilala at pagkakatulad

Itinuturing bilang bahagi ng iisang espesye ang mga reproduktibong organismo na nakikilala ang mga kauri nila bilang mga potensyal na pares nila.^[14] Gayunpaman, maaaring magtalik ang dalawang organismo ng magkaibang espesye dahil rito, ngunit hindi pa rin silang masasabing parehong espesye dahil sa kakulangan sa kinakailangang dami ng pagbabago sa hene ng kanilang hibridong anak.^[15] Ginagamit ang konseptong ito para sa biosemiotikang kahulugan ng espesye.^[16]

Mikrobiolohiya

Isahang lokus (pagba-barcode)

Sa mikrobiolohiya, malayang nakakagalaw sa iba't-ibang espesye ng bakterya ang mga hene; ipinagpapalagay na ito ang katotohanan para sa lahat ng kasapi ng dominyong Bacteria at Archaea. Dahil dito, ipinagpapalagay ng mga siyentipiko na nasa 97% ng mga sekuwensiya ng hene na 16S ribosomal RNA ang dapat maisuri muna sa pamamagitan ng hibridisasyong DNA-DNA bago masabing magkapareho ng espesye ang mga ito.^[17] Noong 2006, lalo pa itong hinigpitan at naging 98.7%.^[18]

Ang rehiyon ng hene para sa cytochrome c oxidase, na ginagamit sa pagba-barcode ng DNA ng mga espesye sa Barcode of Life Data Systems.

Itinuturing na simple ang sekuwensiyang 16S upang matukoy agad ng mga hindi espesyalista, at sa halos lahat ng kaso ay sapat na para matukoy ang mga espesye. Tinatawag ang prosesong ito na pagba-barcode ng DNA.^[19] Isa sa mga barcode para sa mga eukaryota ay ang isang rehiyon sa mitokondrial na DNA sa loob ng hene para sa cytochrome c oxidase. Makikita sa Barcode of Life Data System ang mga barcode para sa tinatayang 190,000 espesye.^[20] Gayunpaman, hindi lahat ng mga siyentipiko ay sang-ayon sa ganitong paraan ng klasipikasyon; ayon sa kanila, magkaiba ang inuuri ng klasikong taksonomiya at pagba-barcode ng DNA.^[21] Maaaring hindi magamit ang mga barcode sa pagtukoy sa mga espesye dahil sa introgresyon sa henetika dahil sa mga endosimbionte, mga organismong naninirahan sa loob ng katawan o selula ng isa pang organismo.^[22]

Kung ang napiling lokus ay inaasahang mag-eebolb kasama ng henoma, pwedeng magamit ang naturang lokus sa pagtukoy sa panahon ng paghihiwalay ng dalawang organismo. Maaari itong masira sa pamamagitan ng horizontal gene transfer na nakakaapekto rin sa mismong lokus. Nakakaapekto rin sa espesyasyon sa maikling panahon ang kaso ng mabilisang ebolusyon, kung saan mahirap matukoy kung magkahiwalay na espesye ang mga sumailalim sa prosesong ito. Halimbawa, maraming kaso sa mga bakterya kung saan nasa 99.9% na magkatulad ang kanilang sekuwensiyang 16S kahit na magkaibang magkaiba ang kanilang henoma.^[23]

Maramihang lokus

Mas nagagawang makakuha ng mga senyales sa pilohenetika ang pagkukumpara sa maramihang lokus (kadalasan hindi tataas nang sampu) kesa sa isahang pagkukumpara dahil mas maraming matutukoy na mutasyon. Maikukumpara ang resulta ng ganitong pagkukumpara sa pagkukumpara gamit ng kabuuan ng henoma, na siyang kinokonsiderang "ginintuang pamantayan" kahit na di hamak na mas mapapagastos.^[24]

Kahit na sa ilang mga kaso ay kumpletong magagamit ang isang henoma, hindi sa lahat ng pagkakataon ay mas magandang gamitin ang kabuuan nito. May mga hene na hindi makikita sa lahat, na nakakadagdag-pasanin lamang sa pagtutukoy at hindi nakakatulong masyado sa pagtutukoy. Sa ganitong kaso, kumukuha ng marami-raming lokus sa henoma para magamit nang magkasama. Partikular na pinipili lamang ang mga hene na hindi masyadong lumilipat nang horisontal at nadodoble ngunit madalas na lumalabas sa mga sample na henoma.^[25] Nagagawang matukoy hanggang sa henus ang mga prokaryota sa ganitong paraan, at nirereserba madalas ang pagtutukoy gamit ng buong henoma para tukuyin ang eksaktong espesye.^[26]

Kabuuang henoma

Pinakatiyak sa mga paraan ng pagtutukoy ang pagtutukoy sa pamamagitan ng pagsusuri sa buong henoma. Sinusukat ng average nucleotide identity (ANI) ang distansiyang panghenetika sa pagitan ng mga henoma, gamit ang mga rehiyon ng tinatayang 10,000 panimulang pares (base pair). Kung sapat ang datos na nakalap mula sa paraang ito, magiging posible ang pagtutukoy sa mga espesye, kagaya halimbawa ng kaso ng Pseudomonas avellenae noong 2013,^[27] gayundin sa lahat ng mga bakterya at arkeya simula noong 2020.^[28] Ipinapakita ng mga halaga ng ANI na nakuha sa mga sekuwensiya ng mga prokaryota ang isang "pagitan" sa bandang 85–95%; ibig sabihin, may hangganan na pwedeng magamit upang makapagtukoy ng mga espesye mula sa isa't-isa.^[29]

Pilohenetika at kladistika

Dahil nakatuon lamang ang pagtutukoy ng espesye sa pilohenetika at kladistika sa mga natatanging katangian sa henetika o morpolohiya at hindi sa reproduksiyon, nagagamit din ang konseptong ito sa paleontolohiya, kung saan tanging posil lamang ang magagamit na basehan sa pagtutukoy sa mga espesye.

Sa pilohenetika at kladistika, espesye ang pinakamaliit na paggugrupo sa mga populasyon (para sa mga seksuwal) o angkan (para sa mga aseksuwal) na makikitaan ng natatanging kombinasyon ng mga katangiang makikita sa mga makukumparang indibiduwal.^[30] Isang ebidensiya ang empirikal na basehang ito, na nakabase sa mga estado ng katangian, sa hinuhang nagpapatungkol sa mga angkang maituturing na evolutionarily divergent na napanatili ang integridad ng kanilang henetika sa paglipas ng panahon at paglawak ng kapaligiran nila.^[31] Magagamit ang mga pananda sa molekula para matukoy ang mga pagkakaibang henetikal sa antas ng nukleyar o mitokondrial na DNA ng samu't saring mga espesye.^[30][32][33] Halimbawa, sa isang pag-aaral sa mga fungi, pinakatumpak para sa mga espesye ng fungi ang pagtutukoy sa pamamagitan ng pagsusuri sa nukleotido nito kesa sa ibang mga konsepto.^[33] Maaaring humantong ang ilang bersyon ng konsepto sa pilohenetika na nagbibigay-diin sa pagiging monopiletiko (may iisang karaniwang ninuno) sa paghihiwalay ng mga magkakaparehong espesye; halimbawa nito ay ang kaso ng Bovidae, kung saan kinikilalang mga hiwalay na espesye ang mga noo'y subespesye lamang kahit na walang hangganan sa reproduksiyon ang mga ito gayundin sa morpolohiya. Tinatawag ng ilang siyentipiko ito bilang taksonomikal na implasyon, na nagpapalagnaw sa konsepto ng espesye at nagsisira sa pinakakonsepto ng taksonomiya.^[34] Gayunpaman, kontra sa ideyang ito ang iba, at tinatawag ang kabilang pananaw bilang "taksonomikal na konserbatismo"; ayon sa kanila, mas may saysay sa politika ang paghihiwalay sa mga espesye upang mas madaling maisama ang mga ito, kung kailanganin, sa mga listahan ng mga nanganganib na espesye tulad ng IUCN red list at makaakit ng pondo sa pagsalba sa mga ito.^[35]

Di tulad ng ibang mga konsepto, hindi nakasalalay sa reproduksiyon ang konsepto ng espesye sa kladistika,^[30] kaya nalalapat din ito sa mga angkan ng aseksuwal na organismo.^[32][33] Gayunpaman, hindi nito palaging nakakagawa ng malinaw na hangganan sa pagitan ng mga espesye, at nangangailangan ng mas marami pang ebidensiya upang makapagbigay ng katanggap-tanggap na resulta.^[33]

Ebolusyon at paleontolohiya

Nakasalalay ang ideya ng kronoespesye sa mga pagbabagong nagaganap sa mga organismo sa paglipas ng panahon.

Noong 1951, iminungkahi ni George Gaylord Simpson ang ideya ng ebolusyonal na espesye, na isang entidad na nagtataglay ng mga organismong napapanatili ang kanilang natatanging pagkakakilanlan mula sa ibang mga entidad at may malayang tadhana sa tatahakin ng ebolusyon. Binibigyang-diin nito ang tuloy-tuloy na pananatili sa paglipas ng panahon.^[36]

Sa paleontolohiya naman, dahil sa limitadong impormasyon na makukuha mula sa posil kagaya ng kumparatibong anatomiya at histolohiya, ginagamit ng siyentipiko ang ideya ng kronoespesye. Umiikot ang ideya sa pagtutukoy sa mga pagbabagong makikita sa paglipas ng panahon bilang basehan ng bagong espesye; kung gaano katagal ang pagitan ng panahon bago ituring na mga magkahiwalay na espesye ang dalawang posil mula sa magkaibang panahon ang siyang pinagdedebatehan ng mga paleontologo.^[37]

Ekolohiya

Sa ekolohiya, espesye ang tawag sa mga pangkat ng organismo na sanay sa yaman ng kapaligiran nila tulad ng pagkain, kilala rin sa tawag na niche. Ayon sa konseptong ito, nagugrupo ang mga organismo bilang resulta ng mga proseso sa kanilang kapaligiran at ebolusyon.^[38] Ginagamit ang katagang evolutionarily significant unit (lit. na 'yunit na mahalaga sa ebolusyon', ESU) para tukuyin ang populasyon ng mga organismong itinuturing na mahalaga para sa konserbasyon.^[39]

Birus

Pangunahing artikulo: Kwasiespesyeng birus

Hindi nagkakasundo ang mga siyentipiko ukol sa pagiging buhay ng mga birus dahil sa pagkakaroon lamang nila ng ilang hibla ng DNA o RNA na nakabalot sa protina at mabilis na kumakalat sa pamamagitan ng mutasyon.^[40] Dahil dito, hindi nagagamit ang tradisyonal na mga konsepto ng espesye. Tinatawag na mga kwasiespesye ang mga birus, mga grupo ng henotipo na may pare-parehong mutasyon na nakikipagkumpitensiya sa isang napakasiglang kapaligiran dahil sa balanseng mutasyon-pagpili. Hindi pareho ang mga kwasiespesye sa tipikal na biolohikal na espesye.^[41] Noong 1962, ipinakilala ng Pandaigdigang Lupon sa Taksonomiya ng mga Birus ang isang iskema ukol sa taksonomiya ng mga birus, na nagpatatag kalaunan sa pagtutukoy sa mga ito.^[42]

Problema

Mahirap gumawa ng kahulugan ng espesye na malalapat sa lahat ng mga organismo.^[43] Tinatawag ito na "problema ng espesye", at matagal na itong problema sa taksonomiya.^[7] Noong 1859, isinulat ni Charles Darwin mismo sa kanyang Ukol sa Pinagmulan ng mga Espesye:

Lubos akong nagulat sa gaano kalabo at arbitraryo ang pagkakaiba ng espesye at barayti.^[b]

Dagdag pa niya:

Walang kahulugan ang nakakapagpasaya sa lahat ng mga naturalista; ngunit tila nauunawaan ng bawat naturalista kung anong ibig sabihin niya kung may binabanggit siyang isang espesye. Kadalasan, kasama sa terminong ito ang di-maipaliwanag na natatanging gawa ng paglikha.^[c]

Problema ng mga simpleng kahulugan

Limitado ang mga paleontologo sa morpolohiya ng mga posil sa pagtutukoy kung bahagi ba ng parehong espesye ang mga posil kagaya nitong dalawang Inoceramus.

Maraming mga iskolar na nagsasabi na bagay lamang sa karamihan ng mga multiselular na organismo ang kahulugang ibinigay ni Mayr, na siyang itinuturo sa mga paaralan, ngunit nagkakaproblema ito pagdating sa mga sumusunod na sitwasyon:

• kung nagpaparami ang organismo sa aseksuwal na paraan, tulad ng mga bakterya at ibang mga prokaryota, o maging sa mga multiselular na organismo na sumasailalim sa partenohenesis o apomiksis. Tipikal na ginagamit sa mga ganitong kaso ang pagba-barcode ng DNA o pilohenya.^[45] Ginagamit rin ang katagang kwasiespesye para sa mga mabilisang kumakalat na entidad kagaya ng mga birus.^[46]
• kung hindi alam ng mga siyentipiko kung ang dalawang organismo na magkahawig ng morpolohiya ay kayang makipagtalik sa isa't-isa, na problema sa paleontolohiya kung saan nakaasa lamang sila sa mga posil.^[47]
• kung nakakadaloy ang mga hene sa pagitan ng dalawang organismo sa kaso ng mga hibrido.^[48]
• kung nakakapagtalik ang mga magkakalapit na miyembro ng parehong espesyeng singsing ngunit hindi sa mga malalayong miyembro nito.^[49]

Halos magkamukha ang Phylloscopus trochilus (kaliwa) at ang Phylloscopus collybita (kanan), ngunit hindi sila nagtatalik sa isa't-isa.

Isa sa mga nagpapahirap sa pagtutukoy sa mga espesye ay ang pagkakaiba ng resulta ng pagsusuri sa morpolohiya at sa henetika ng mga ito.^[50] Lalo pa itong kumokomplikado dahil sa horisontal na paglipat ng mga hene; inaasahan ng mga tradisyonal na kahulugan ng espesye ang pagkakaroon ng isa o dalawang magulang na siyang magpapasa ng kani-kanilang hene sa magiging anak, pero hindi sa ganitong sitwasyon. May mga matitibay na ebidensiya na nagaganap ito sa mga prokaryotang walang kaugnayan sa isa't isa, gayundin paminsan-minsan sa ilang mga eukaryota lalo na sa Crustacea at Echinodermata.^[51]

Ayon sa biologong si James Mallet:

walang madaling paraan upang malaman kung magkaparehong espesye nga ba ang mga magkakaugnay na anyong heograpikal o temporal. Mapapatotoo lamang ang hangganan ng mga espesye sa lokal nito at tanging sa isang punto ng panahon. Mapupuwersa tuloy tayong sabihin na nagkamali mismo si Darwin sa kanyang palagay; lubos na nababawasan sa paglipas ng panahon at paglawak ng kapaligiran ang lokal na realidad o integridad ng mga espesye.^[d]

Ipinagpapalagay ng botanistang si Brent Mishler na walang saysay ang konsepto ng espesye dahil bumababa ang daloy ng hene nang dahan-dahan imbes na pantay-pantay, na nqgpapahirap sa pagdetermina sa isang tiyak na hangganan ng mga espesye.^[52] Ganito ang kaso ng mga isdang bahagi ng pamilyang Cichlidae sa Mga Dakilang Lawa ng Aprika.^[53] Dahil dito, iminumungkahi ng ilang mga siyentipiko na palitan ang konsepto ng espesye ng "pinakamaliit na klado", bagamat mas magiging komplikado ang pagpapangalan sa mga ito.^[54] May mga ilan din na nagmumungkahi na tanggalin ang konsepto ng espesye mismo at gamitin na lang ang konsepto ng least inclusive taxonomic unit (lit. na 'pinakahindi-inklusibong taksonomikong yunit', LITU), na mas sumasang-ayon sa kasalukuyang pananaw sa ebolusyon.^[55]

Pagsasama ng mga mikroespesye

Pangunahing artikulo: Agregasyon ng espesye

Lalo pang lumalagnaw ang konsepto ng espesye dahil sa mga mikroespesye, grupo ng mga organismo, lalo na sa mga halaman, na may napakaliit na baryasyon sa henetika sa isa't-isa, na humahantong sa pagkakaroon ng mga agregasyon ng espesye.^[56] Halimbawa, pawang mga agregasyon ang Taraxacum officinale (dandelion) at ang Rubus fruticosus (blackberry) na nagtataglay ng mahigit 200 hanggang 400 miyembro sa Britanya pa lamang at nananatiling problema sa taksonomiya dahil sa malayang pagdaloy ng hene sa mga miyembro nito bunsod ng hibridisasyon, apomiksis, at polyploidy.^[57][58][59] Meron ding mga agregasyon ng mga espesye sa mga insekto kagaya ng mga paruparong Heliconius,^[60] mga bertebrado tulad ng palakang Hypsiboas,^[61] at sa mga fungi kagaya ng kabuteng Amanita muscaria.^[62]

• 
  Rubus fruticosus
• 
  Heliconius spp.
• 
  Hypsiboas spp.

Hibridisasyon

Pangunahing artikulo: Hibrido

Isa sa mga itinuturing na problema sa kahulugan ng espesye ni Mayr ang pagkakaroon ng mga likas na hibrido na kayang makapagpasa ng hene sa mga anak. Halimbawa, ang uwak na Corvus corone at Corvus cornix ay itinuturing na magkahiwalay na espesye, bagamat kaya nilang makipagtalik sa isa't-isa sa mga lugar kung saan nagtatagpo ang kani-kanilang teritoryo.^[63]

• Hibridisasyon ng dalawang espesye ng uwak
• 
  Corvus corone
• 
  Hibrido
• 
  Corvus cornix

Espesyeng singsing

Pangunahing artikulo: Espesyeng singsing

Espesyeng singsing ang tawag sa konektadong serye ng mga magkakapitbahay na espesye na kayang makipagtalik sa mga kalapit na populasyong may kaugnayan sa kanila at kung saan may "dulo" ang naturang singsing para sa mga espesyeng masyado na'ng malayo ang kaugnayan sa isa't-isa ngunit posible pa ring makapagpasa ng hene sa isa't-isa.^[64] Maaaring nasa magkaparehong lugar ang dalawang dulo na ito kaya "maisasara" ang singsing. Isa ito sa mga nagpapahirap sa klasipikasyon ng espesye;^[65] gayunpaman, bihira lamang ang mga ganitong kaso. Kabilang sa mga ipinagpapalagay na espesyeng singsing ay ang henus na Larus sa may Hilagang Polo, ang espesye ng salamander na Ensatina eschscholtzii sa Hilagang Amerika, at ang ibong Phylloscopus trochiloides sa Asya, bagamat marami sa mga ito ay bunga ng maling akala kaya may mga palagay na baka wala talagang espesyeng singsing.^[66][67]

• 
  Larus spp.
• 
  Pitong "espesye" nito palibot sa Hilagang Polo.
• 
  Phylloscopus trochiloides
• 
  Limang "espesye" nito palibot sa Asya.

Pagpapangalan

Pangalang karaniwan at siyentipiko

Mayang pula

Mayang simbahan

Sa Pilipinas, parehong maya ang tawag sa dalawang ibon na ito.

Tipikal na malabo ang mga karaniwang pangalan na ibinibigay sa mga espesye. Halimbawa nito ay ang maya, na pangalan sa Tagalog para mga maliliit na ibon ng magkakaibang espesye, at pusa para sa karaniwang pusa, Felis catus, o mga kamag-anak nito sa pamilyang Gayunpaman, sa agham, binibigyan ang mga ito ng mga pangalang siyentipiko na nagtataglay ng henus at ang tiyak na pangalan nito, sa Felis catus halimbawa, Felis ang henus at catus ang tiyak na pangalan.^[68]

Paglalarawan

Ang type specimen ng Lacerta plica, na isa sa mga inilarawan ni Linnaeus mismo noong 1758.

Binibigyan ng pangalan sa taksonomiya ang isang espesye matapos itong pormal na mailarawan ang type specimen nito at mailathala sa isang akademikong dyornal na nagbibigay ng pangalan sa mga ito. Madalas na nasa paglalarawan ng espesye ang mga natatanging katangian nito mula sa morpolohiya o sa ibang kaparaanan tulad ng henetika,^[69] upang maihiwalay ito sa ibang mga tukoy na espesyeng may kaugnayan, gayundin ang isang magagamit na pangalan (available name) sa soolohiya o magagamit na nailathalang pangalan (validly published name) sa botanika. Madalas na tinatago ang type specimen sa isang repositoryo kagaya ng museo o pamantasan upang hiwalay na masuri at makapagkumpara ang ibang mga siyentipiko.^[70][71] Sa pagpapangalan sa mga bagong espesye, ipinapayo sa Pandaigdigang Kodigo sa Pagpapangalang Soolohikal na ito dapat ay nararapat, kaaya-aya, matatandaan, mabibigkas, maikli, at hindi nakakapanakit.^[72]

Daglat

Pangunahing artikulo: Malayang pagpapangalan

Hindi minsan binabanggit sa mga aklat at artikulo ang buong pangalan ng isang espesye, at ginagamit ang mga daglat na sp. (Latin: species, lit. na 'espesye') sa isahan o spp. (Latin: species pluralis, lit. na 'maraming espesye') sa maramihan upang kumatawan sa tiyak na pangalan, halimbawa "Canis sp.". Madalas itong ginagamit sa mga pagkakataon kung saan alam ng may-akda ang henus ngunit hindi ang eksaktong espesye nito kagaya sa paleontolohiya, Bukod dito, ginagamit rin ng mga may-akda ang daglat na spp. upang tukuyin ang maraming espesye ng henus na tinutukoy pero hindi lahat. Sinusulat ang parehong henus at tiyak na pangalan nang italisado. Gayunpaman, hindi italisadong sinusulat ang mga daglat.

Bukod sa dalawang ito, ginagamit rin ang mga daglat na cf. (Latin: confer, lit. na 'ihambing') para sa mga espesyeng ipinagpapalagay ng may-akda bilang ang partikular na espesyeng tinutukoy ng pangalan at nangangailangan ng kumpirmasyon (halimbawa, Felis cf. catus), at nr. (Latin: near, lit. na 'malapit') o aff. (Latin: affinis, lit. na 'kaugnayan') para sa espesyeng halos kapareho sa tinutukoy na espesye (halimbawa, Canis aff. lupus).

Pagbabago

Nagbabago ang mga espesye at nagiging bagong espesye, nagpapalitan ng hene sa ibang mga espesye, nagsasama sa ibang mga espesye, o di kaya'y tuluyang nauubos.

Espesyasyon

Pangunahing artikulo: Espesyasyon

Espesyasyon ang tawag sa proseso kung saan nagiging hiwalay na espesye ang isang bahagi ng populasyon ng espesye dahil sa samu't saring dahilan kagaya ng paghihiwalay sa heograpiya.^[73] Unang inilarawan ni Charles Darwin noong 1859 ang gampanin ng likas na pagpili sa espesyasyon.^[74] Nakadepende ang espesyasyon sa pagbaba ng daloy ng hene sa populasyon ng humihiwalay na bahagi hanggang sa tuluyan itong hindi na makapagpasa ng hene. Pinakakaraniwan sa mga ito ang espesyasyong alopatriko, kung saan nagiging isang bagong espesye ang nakahiwalay na populasyon dahil sa pagdami ng mutasyon. Maaaring itong hadlangan ng hibridisasyon, ngunit naaagapan ito kung may mga di-parehong allele sa parehong hene ng dalawang populasyon ayon sa modelong Bateson–Dobzhansky–Muller.^[75] Bukod dito, nagaganap din ang espesyasyong pilohenetiko kung saan unti-unting nagiging hiwalay na espesye ang isang populasyon na iba sa mga ninuno nito dahil sa dami ng mga mutasyon sa paglipas ng panahon.^[76]

Paglipat ng hene

Pangunahing artikulo: Horisontal na paglipat ng gene

Lumilipat ang mga hene nang horisontal sa iba't-ibang mga espesye sa pamamagitan ng hibridisasyon, antihenetikong paglipat, o paghahalo. Nakakapagpasa ang mga birus ng mga hene sa ibang espesye, at nakakapagpasa ang mga bakterya ng plasmid sa ibang mga espesye ng bakterya, kahit sa mga espesyeng walang kaugnayan sa isa't-isa, na nagpapahirap sa klasipikasyon sa mga ito.^[51] Iminumungkahi na igrupo na lang ang mga ito sa mga "pamayanan" ng mga bakteryang nagpapalitan ng hene. Sa ganitong sistema, maaaring magkaroon ng mga espesye ang mga bakterya na halos katulad sa konsepto ng biolohikal na espesye ni Mayr.^[77]

Pagkalipol

Mga pangunahing artikulo: Pagkalipol at Malawakang pagkalipol

Masasabing nalipol o naubos na ang isang espesye kung namatay na ang endling nito, anf pinakahuling indibiduwal ng espesye. Tinatayang nasa 99% ng lahat ng mga espesyeng nabuhay sa kasaysayan ng Daigdig ang wala na, na kumakatawan sa mahigit limang bilyong espesye. Marami sa kanila ang naubos dahil sa mga malawakang pagkalipol sa tala ng kasaysayan, kabilang na ang pagkalipol noong panahong Kretasiko-Paleoheno na pumatay sa karamihan ng mga dinosaur. Nagaganap ang mga ito dahil sa aktibidad ng mga bulkan, pagbabago ng klima, o sa kaso ng Kretasiko-Paleoheno, pagbagsak ng isang bulalakaw na nagpabago sa pandaigdigang klima. Bukod dito, maaari ding mawala ang isang espesye dahil sa pagsasanib sa ibang espesye sa pamamagitan ng hibridisasyon.^[78]

Kasaysayan

Aristoteles

Pangunahing artikulo: Biolohiya ni Aristoteles

Sa kanyang biolohiya, ginamit ni Aristoteles ang mga katagang genos (Sinaunang Griyego: γένος) para tumukoy sa isang uri tulad ng ibon o isda, at eidos (Sinaunang Griyego: εἶδος) para naman tumukoy sa isang tiyak na anyo ng isang partikular na uri tulad ng uwak o agila sa mga ibon. Sinasalin ito bilang katumbas ng henus at espesye, bagamat hindi ito katulad ng mga modernong termino. Maitatangi ang mga uri sa pamamagitan ng kanilang mga katangian tulad ng pagkakaroon ng tuka at pakpak ng mga ibon. Samantala, maitatangi naman ang mga anyo sa mga katangiang meron ang bawat miyembro nito, kung saan namamana ng mga batang miyembro ang baryasyon sa katangian ng kanilang mga magulang. Naniniwala si Aristoteles na hindi nagbabago ang mga ito.^[79] Nanatiling malaki ang impluwensiya ni Aristoteles sa pag-aaral hanggang noong Renasimiyento.^[80]

Di-nagbabagong espesye

Pangunahing artikulo: Great chain of being

Naniniwala si John Ray na hindi nagbabago ang mga espesye kahit na may mga baryasyon.

Noong maagang bahagi ng modernong panahon, sinimulan ng mga siyentipiko ang paggawa sa isang klasipikasyon sa lahat ng buhay. Marami sa mga ito ay resulta ng obserbasyon kagaya ng paggugrupo sa mga halaman base sa kulay ng kanilang bulaklak. Si John Ray ang unang sumubok na magbigay ng kahulugan sa mga biolohikal na espesye noong 1686:

Walang mas siguradong pamantayan para sa pagtutukoy ng mga espesye para sa akin kesa sa mga natatanging tampok na ipinapakalat nila gamit ng mga binhi. Kaya naman, kahit na anong klaseng baryasyon ang maganap sa mga indibiduwal o sa espesye, pawang mga aksidente lamang ito at hindi dapat gamiting basehan ng pagtutukoy sa mga espesye ... Sa parehong pananaw, permanenteng napapanatili ng mga hayop ang kanilang natatanging espesye dahil sa kanilang pagkakaiba; hindi kailanman sisibol ang mga espesye mula sa binhi ng iba.^[e]

Ang klasipikasyong unang ginawa ni Linnaeus ukol sa pagkakaroon ng dalawang pangalan ng bawat espesye ang siyang ginagamit sa modernong panahon.

Noong ika-18 siglo, gumawa si Carolus Linnaeus ng isang klasipikasyon na nakabase sa mga katangiang taglay ng mga espesye, hindi lamang ang kanilang pagkakaiba.^[82] Tulad ng ibang mga siyentipiko noong panahon niya, gumawa siya ng hirarkiya base sa mga obserbasyon sang-ayon sa ideya noon ukol sa pagkakaugnay ng mga buhay sa isa't isa mula sa ideya ng isang great chain of being.^[83][84]

Mutasyon

Alam ni Linnaeus na nagbabago ang mga espesye dahil sa mga hibrido, ngunit hindi niya alam na maaaring umusbong ang mga bagong espesye mula rito.^[85] Pagsapit ng ika-19 na siglo, naniniwala ang karamihan ng mga siyentipiko na maaaring magbago ang mga espesye, at sapat ang tanda ng Daigdig para maganap ang mga ito sa kasaysayan. Noong 1809, iminungkahi ni Jean-Baptiste Lamarck ang ideya ng transmutasyon ng mga espesye, na isang radikal na ideya na tumataliwas sa mga ideya ni Aristoteles.^[86] Noong 1859 naman, pinatunayan nina Charles Darwin at Alfred Russel Wallace ang ebolusyon at ang gampanin nito sa paggawa ng mga bagong espesye.^[87]

Tingnan din

• Biodibersidad
• Espesyasyon
• Espesyeng nanganganib

Talababa

1. Orihinal na sipi: groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups.
2. Orihinal na sipi: I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties.^[44]
3. Orihinal na sipi: No one definition has satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species. Generally the term includes the unknown element of a distinct act of creation.^[44]
4. Orihinal na sipi: there is no easy way to tell whether related geographic or temporal forms belong to the same or different species. Species gaps can be verified only locally and at a point of time. One is forced to admit that Darwin's insight is correct: any local reality or integrity of species is greatly reduced over large geographic ranges and time periods.^[15]
5. Orihinal na sipi: No surer criterion for determining species has occurred to me than the distinguishing features that perpetuate themselves in propagation from seed. Thus, no matter what variations occur in the individuals or the species, if they spring from the seed of one and the same plant, they are accidental variations and not such as to distinguish a species ... Animals likewise that differ specifically preserve their distinct species permanently; one species never springs from the seed of another nor vice versa.^[81]