Гіперакумулятор

Гіперакумулятор — це рослина, здатна рости в ґрунті або воді з високою концентрацією металів, поглинати їх через коріння та концентрувати надзвичайно високі рівні металів у своїх тканинах^[1][2]. Метали концентруються на рівнях, які є токсичними(інші мови) для близькоспоріднених видів, не адаптованих до росту на металоносних ґрунтах. Порівняно з видами, що не є гіперакумуляторами, коріння гіперакумуляторів витягує метал з ґрунту з вищою швидкістю, швидше переносить його до своїх пагонів та зберігає велику кількість у листі та корені^[1][3]. Було показано, що здатність до гіперакумуляції токсичних металів порівняно зі спорідненими видами зумовлена диференціальною експресією генів та регуляцією тих самих генів в обох рослинах^[1].

Viola lutea subsp. calaminaria(інші мови) росте в ґрунтах з високим вмістом цинку.

Гіперакумулюючі рослини представляють інтерес завдяки своїй здатності видобувати метали з ґрунтів забруднених ділянок (фіторемедіація), щоб повернути екосистему до менш токсичного стану. Ці рослини також мають потенціал для використання для видобутку металів з ґрунтів з дуже високими концентраціями (фітовидобування(інші мови)) шляхом вирощування рослин, а потім їх збору для отримання металів у їхніх тканинах^[1].

Генетична перевага гіперакумуляції металів може полягати в тому, що токсичні рівні важких металів у листі відлякують травоїдних тварин або збільшують токсичність інших метаболітів, що впливають на травоїдних тварин^[1].

Фізіологічна основа

Метали переважно накопичуються в коренях, що призводить до незбалансованого співвідношення концентрацій металів між пагонами та коренями у більшості рослин. Однак у гіперакумуляторах співвідношення концентрацій металів між пагонами та коренями аномально вище в листках і значно нижче в коренях^[4]. У міру того, як відбувається цей процес, метали ефективно переміщуються від кореня до пагона, що покращує їх здатність захищати коріння від токсичності металів^[4].

Заглиблення в толерантність: Протягом досліджень гіперакумуляції існує певна дилема, пов'язана з толерантністю. Існує кілька різних розуміння толерантності, пов'язаної з накопиченням; проте є кілька подібностей. Докази свідчать про те, що ознаки толерантності та накопичення є окремими одна від одної та регулюються генетичними та фізіологічними механізмами^[5]. Більше того, фізіологічні механізми, пов'язані з толерантністю, класифікуються як виключення: коли рух металів на межі розділу ґрунт/корінь або корінь/пагін блокується, або накопичення: коли поглинання металів, які були перетворені на нетоксичні, допускається в надземні частини рослини^[6].

Характеристики певних фізіологічних елементів:

Існують певні характеристики, специфічні для певних видів. Наприклад, за низького рівня цинку Thlaspi caerulescens демонстрував вищі концентрації цинку, накопичені порівняно з іншими видами рослин, які не є акумуляторами^[7]. Подальші дані свідчать про те, що коли T. caerulescens вирощували на ґрунті з достатнім рівнем забруднення, вид накопичував кількість цинку, яка була в 24—60 разів більшою, ніж у Raphanus sativus (редиски)^[7]. Крім того, здатність експериментально маніпулювати концентраціями металів у ґрунті за допомогою ґрунтових поправок дозволила дослідникам визначити максимальні концентрації в ґрунті, які можуть переносити види з гіперакумуляцією, та мінімальні концентрації в ґрунті для досягнення гіперакумуляції^[4]. Крім того, завдяки цим висновкам виникли дві різні категорії гіперакумуляції: активна та пасивна гіперакумуляція^[4]. Активна гіперакумуляція досягається за відносно низьких концентрацій у ґрунті. Пасивна гіперакумуляція індукується надзвичайно високими концентраціями в ґрунті^[4].

Генетична основа

Кілька сімейств генів беруть участь у процесах гіперакумуляції, включаючи підвищення регуляції поглинання та секвестрації важких металів^[8]. Ці гени гіперакумуляції (гени HA) виявлені у понад 450 видів рослин, включаючи модельні організми Arabidopsis та Brassicaceae. Експресія таких генів використовується для визначення того, чи здатний вид до гіперакумуляції. Експресія генів HA забезпечує рослину здатністю поглинати та секвеструвати такі елементи, як As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo та Ni, у концентрації, що в 100—1000 разів перевищує концентрацію, виявлену у сестринських видах або популяціях^[9].

Здатність до гіперакумуляції визначається двома основними факторами: впливом навколишнього середовища та експресією родини генів ZIP. Хоча експерименти показали, що гіперакумуляція частково залежить від впливу навколишнього середовища (тобто лише рослини, що зазнали впливу металу, спостерігаються з високими концентраціями цього металу), гіперакумуляція зрештою залежить від наявності та підвищеної регуляції генів, що беруть участь у цьому процесі. Було показано, що здатність до гіперакумуляції може успадковуватися у Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) та інших. Оскільки існує велика різноманітність видів, що гіперакумулюють, які охоплюють різні родини рослин, ймовірно, що гени HA були відібрані екотипово. У більшості рослин, що гіперакумулюють, основним механізмом транспорту металів є білки, що кодуються генами родини ZIP, проте також спостерігалася участь інших родин, таких як родини HMA, MATE, YSL та MTP. Родина генів ZIP — це нова, специфічна для рослин родина генів, яка кодує транспортери Cd, Mn, Fe та Zn. Родина ZIP відіграє певну роль у постачанні Zn до металопротеїнів^[10].

В одному дослідженні Arabidopsis виявлено, що металофіт Arabidopsis halleri експресує ген родини ZIP, який не експресувався у неметалофітних сестринських видах. Цей ген був залізорегульованим транспортером (IRT-білок), який кодував кілька первинних транспортерів, що беруть участь у клітинному поглинанні катіонів вище градієнта концентрації. Коли цей ген перенесли у дріжджі, спостерігалася гіперакумуляція^[11]. Це свідчить про те, що надмірна експресія генів родини ZIP, які кодують катіонні транспортери, є характерною генетичною ознакою гіперакумуляції. Ще однією родиною генів, яка повсюдно спостерігається у гіперакумуляторів, є родини ZTP та ZNT. Дослідження T. caerulescens визначило родину ZTP як специфічну для рослин родину з високою послідовністю подібності до інших транспортерів цинку4. Як родини ZTP, так і ZNT, як і родина ZIP, є транспортерами цинку^[12]. У видів з гіперакумуляцією спостерігалося, що ці гени, зокрема алелі ZNT1 та ZNT2, хронічно надмірно експресуються^[13].

Хоча точний механізм, за допомогою якого ці гени сприяють гіперакумуляції, невідомий, патерни експресії сильно корелюють з індивідуальною здатністю до гіперакумуляції та впливом металів, що означає, що ці сімейства генів відіграють регуляторну роль. Оскільки присутність та експресія сімейств генів транспортерів цинку є високопоширеними у гіперакумуляторів, здатність накопичувати широкий спектр важких металів, найімовірніше, пов'язана з нездатністю транспортерів цинку розрізняти конкретні іони металів. Реакція рослин на гіперакумуляцію будь-якого металу також підтверджує цю теорію, оскільки було помічено, що AhHMHA3 експресується у гіперакумулюючих особин. Було виявлено, що AhHMHA3 експресується у відповідь на детоксикацію Zn та сприяє їй^[9]. В іншому дослідженні, використовуючи металофітні та неметалофітні популяції Arabidopsis, зворотні схрещування показали плейотропію між толерантністю до Cd та Zn^[14]. Ця реакція свідчить про те, що рослини не здатні виявляти конкретні метали, і що гіперакумуляція, ймовірно, є результатом надмірної експресії системи транспортування Zn^[15].

Було висунуто гіпотезу, що загальний ефект цих моделей експресії сприяє захисним системам рослин. В одній з гіпотез, «гіпотезі елементарного захисту», запропонованій Пошенрідером, припускається, що експресія цих генів сприяє захисту від травоїдних організмів(інші мови) або патогенів, роблячи тканини токсичними для організмів, які намагаються харчуватися цією рослиною^[10]. Інша гіпотеза, «спільна гіпотеза», запропонована Бойдом, припускає, що експресія цих генів сприяє системному захисту^[16].

Транспортери металів

Важливою рисою видів рослин, що мають здатність до гіперакумуляції, є посилене переміщення поглиненого металу до пагона. Токсичність металів переноситься видами рослин, які є рідними для металоносних ґрунтів. Виключення, за якого рослини чинять опір надмірному поглинанню та транспортуванню металу, та поглинання та секвестрація, за яких рослини поглинають величезну кількість металу та передають його до пагона, де він накопичується, є двома основними методами толерантності до металів^[17]. Гіперакумулятори — це рослини, які мають як другий метод, так і здатність поглинати концентрації металів, що перевищують у 100 разів вищі, ніж типові організми^[18].

T. caerulescens зустрічається переважно в ґрунтах, багатих на Zn/Pb, а також у серпентинових та немінералізованих ґрунтах. Було виявлено, що він є гіперакумулятором Zn. Це завдяки його здатності витягувати величезну кількість важких металів з ґрунтів^[19]. При вирощуванні на помірно забруднених ґрунтах близькоспоріднений вид, Thlaspi ochroleucum, є стійкою до важких металів рослиною, але він накопичує набагато менше Zn у пагонах, ніж T. caerulescens. Таким чином, T. ochroleucum не є гіперакумулятором, а T. caerulescens з тієї ж родини є гіперакумулятором. Перенесення Zn з коренів до пагонів значно варіювалося між цими двома видами. T. caerulescens мав набагато вищі рівні концентрації Zn у пагонах/коренях, ніж T. ochroleucum, який завжди мав вищі концентрації Zn у коренях. Коли Zn не надходило, кількість Zn, що раніше накопичувалася в коренях у T. caerulescens, зменшилася навіть більше, ніж у T. ochroleucum, з одночасним більшим збільшенням кількості Zn у пагонах. Зменшення вмісту Zn у коренях може бути здебільшого пов'язане з його транспортуванням до пагонів, оскільки об'єм Zn у пагонах збільшився протягом того ж проміжку часу^[20].

cDNA, транспортер важких металів, опосередковує високоафінне поглинання Zn^2+, а також низькоафінне поглинання Cd²⁺. Цей транспортер експресується на дуже високих рівнях у коренях і пагонах гіперакумулятора. Згідно з (Pence et., al. 1999), надмірна експресія гена транспортера Zn, ZNT1, у тканинах коренів і пагонів є важливим компонентом ознаки гіперакумуляції Zn у T. caerulescens^[21]. Було показано, що ця підвищена експресія генів є основою для посиленого поглинання Zn21 з ґрунту в коренях T. caerulescens, і можливо, що той самий процес лежить в основі посиленого поглинання Zn21 клітинами листка^[21].

Див. також

• Список гіперакумуляторів (ч. 1)^[en]
• Список гіперакумуляторів (ч. 2)^[en]
• Список гіперакумуляторів (ч. 3)^[en]
• Фіторемедіація
• Металофіт(інші мови)