Спайк-зумовлене усереднення

Спайк-викликане усереднення (англ. Spike-triggered average, STA) — це інструмент для характеристики відповіді нейрону що використовує спайки для, які виникають внаслідок впливу стимулу, що варіює в часі. Цей метод дозволяє отримати оцінку лінійного рецептивного поля нейрону. Це корисна техніка для аналізу електрофізіологічних даних.

Діаграма, яка показує як обраховується усереднення по викликаних спайках. Стимул (тут він складається з 9 пікселів для кожного пакету стимулів) презентується нейрону. Спайки збудження, які виникають в нейроні внаслідок дії стимулу записуються. Стимул в момент часу, який передує кожному спайку (тут часовий проміжок становить 3 часових періоди) вибирається (помаранчеві квадратики) і усереднюється для отримання STA. STA (показане справа) показує, що цей нейрон вибірково реагує на групу з трьох пікселів, що змінюють простову позицію на кожному з трьох послідовних пакетів стимулів.

Математично STA — це усереднений стимул, що передує спайку.^[1][2][3][4] Для того щоб обчислити STA виділяється стимул що передує спайку і цей стимул, що й викликав спайк усереднюється (дивись діаграму). STA забезпечує неупереджену оцінку рецептивного поля нейрону за умови що розподіл стимулу є сферично симетричним (наприклад, Гаусовий білий шум).^[3][5][6].

Метод усереднення по викликаних спайках використовувався для характеристики гангліозних нейронів сітківки^[7][8], нейронів латерального колінчастого тіла і простих клітин стріарної кори (зона V1) головного мозку^[9][10] Цей метод може бути використаний для оцінки лінійної компоненти лінійно-нелінійної Пуассонової каскадної моделі.^[4]

Усереднення по викликаних спайках часто називають «зворотною кореляцією» або «аналізом білого шуму». STA також відоме як перший член наближення Вольтерра або Вінера^[11]. Цей метод близький до лінійної регресії.

Математичний опис

Стандартне усереднення

Нехай ${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$ позначає вектор просторово-часового стимулу що передує ${\displaystyle i}$-тому часовому проміжку і ${\displaystyle y_{i}}$ позначає номер спайку в цьому часовому проміжку. Припускаєтся що стимул має нульове середнє значення (тобто, ${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$). Якщо ж стимул має ненульове середнє значення, то він може бути трансформований так що матиме нульове за рахунок віднімання середнього значення стимулу від кожного вектора. STA визначається як

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

де ${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$, загальне число спайків.

Це рівняння також може бути виражене у матричній формі: нехай ${\displaystyle X}$ позначає матрицю чий ${\displaystyle i}$-тий рядок є вектором стимулу ${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$ і нехай ${\displaystyle \mathbf {y} }$ позначає вектор-колонку чий ${\displaystyle i}$-й елемент — це ${\displaystyle y_{i}}$. Тоді STA обчислюється за формулою

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

Див. також

• Коваріація викликаних спайків
• Лінійна-нелінійна Пуассонівська каскадна модель