Код ферменту

Код ферменту (КФ) — це числова система класифікації ферментів, заснована на хімічних реакціях, які вони каталізують.^[1] Як система номенклатури ферментів, кожен КФ-номер пов'язаний з рекомендованою назвою відповідної фермент-каталізованої реакції.

КФ-номери визначають не власне ферменти, а фермент-каталізовані реакції. Якщо різні ферменти (наприклад, з різних організмів) каталізують одну й ту саму реакцію, то вони отримують однаковий КФ.^[2] Понад те, через конвергентну еволюцію абсолютно різні білкові структури можуть каталізувати ідентичну реакцію (їх іноді називають негомологічними ізофункціональними ферментами)^[3] і, отже, їм також буде присвоєно ідентичний КФ. Натомість ідентифікатори UniProt унікально визначають білок за його амінокислотною послідовністю.^[4]

Історія

До розробки системи КФ-номерів ферменти називали довільно. Такі назви, як «старий жовтий фермент» та «яблучний фермент», які майже не давали уявлення про каталізовану реакцію, були поширеними. Більшість цих назв вийшли з ужитку, хоча деякі, особливо протеолітичні ферменти з дуже низькою специфічністю, такі як пепсин і папаїн, досі використовуються, оскільки раціональна класифікація на основі специфічності виявилася дуже складною.

До 1950-х років хаос став нестерпним. Після того, як Гофман-Остенгоф^[5] та Діксон і Вебб^[6] запропонували дещо схожі схеми для класифікації фермент-каталізованих реакцій, Міжнародний біохімічний конгрес у Брюсселі у 1955 році заснував Комісію з ферментів під головуванням Малкольма Діксона. Перша версія була опублікована в 1961 році, і Комісія з ферментів тоді ж була розпущена, хоча її назва живе в терміні КФ-номер. Нинішнє, шосте видання, опубліковане Міжнародним союзом біохімії та молекулярної біології в 1992 році як остання версія, видана друкованою книгою, містить 3196 різних ферментів. Додатки 1-4 були опубліковані у 1993—1999 роках. Наступні додатки публікувалися в електронному вигляді на вебсайті Номенклатурного комітету Міжнародного союзу біохімії та молекулярної біології^[7]. У серпні 2018 року IUBMB модифікував систему, додавши категорію верхнього рівня КФ 7, що містить транслокази^[8].

Формат коду

Кожен код ферменту (КФ) складається з літер «КФ», за якими йдуть чотири числа, розділені крапками. Ці числа представляють послідовно точнішу класифікацію ферменту. Існують попередні КФ-номери, які мають літеру n як частину четвертої (серійної) цифри (наприклад, КФ 3.5.1.n3).^[2]

Клас

Код першого рівня (перше число, може бути від 1 до 7) позначає номер одного з семи головних класів ферментів (див. таблицю Коди першого рівня).

Підкласс

Код другого рівня (друге число) позначає підклас, який характеризує основні види субстратів цього типу хімічних реакцій. Наприклад, у трансфераз друга цифра позначає тип групи, яка підлягає переносу, у гідролаз — на тип зв'язку, що гідролізується тощо.

Під-підклас

Код третього рівня (третє число) визначає більш конкретні підгрупи (під-підкласи) з характерними типами хімічних зв'язків донорів або акцепторів, що беруть участь в зазначеній підгрупі реакцій. У гідролаз, наприклад, ця цифра уточнює тип зв'язку, що підлягає гідролізу, а у ліаз — тип групи, яка відщеплюється. Перші 3 числа коду точно визначають тип ферменту.

Код четвертого рівня

Усі ферменти, віднесені до зазначеного під-підкласу, одержують свій порядковий номер (четверте число у коді).

Наприклад, трипептид амінопептидази має код «КФ 3.4.11.4», компоненти якого вказують на такі групи ферментів:

КФ 3 — це гідролази (ферменти, що використовують воду для розщеплення іншої молекули),

КФ 3.4 — це гідролази, що діють на пептидні зв'язки,

КФ 3.4.11 — це гідролази, що відщеплюють амінокінцеву амінокислоту від поліпептиду,

КФ 3.4.11.4 — це гідролази, що відщеплюють амінокінцевий кінець від трипептиду.

Ферменту глюкозоксидазі присвоєний «КФ 1.1.3.4», який означає:

КФ 1 — Оксидоредуктази,

КФ 1.1 — Алкогольоксидоредуктази,

КФ 1.1.3 — Оксидоредуктази, які окислюють групу CH-OH і відновлюють кисень,

КФ 1.1.3.4 — Оксидоредуктази, які окислюють глюкозу в присутності кисню. Всього відомо 3 глюкозоксидази з різних організмів.

Коди першого рівня

Коди ферментів першого (верхнього) рівня.^[7]

Клас	Каталізована реакція	Тип реакції	Приклади
КФ 1 Оксидоредуктази	Окислювально-відновні реакції. Перенесення атомів H та O або електронів від одного субстрату на інший	AH + B → A + BH (відновлення) A + O → AO (окислення)	Дегідрогенази, оксидаза
КФ 2 Трансферази	Перенесення функціональної групи від одного субстрату на інший. Це може бути метильна, ацильна, фосфатна група або аміногрупа.	AB + C → A + BC	Амінотрансфераза, кінази
КФ 3 Гідролази	Утворення двох продуктів з одного субстрату в результаті гідролізу.	AB + H2O → AOH + BH	Ліпаза, амілаза, протеаза, фосфатаза
КФ 4 Ліази (синтази)	Негідролітичне приєднання або видалення групи до або від субстрату. Утворення C-C, C-N, C-O або C-S зв'язків.	RCOCOOH → RCOH + CO2	Карбоксилази
КФ 5 Ізомерази	Внутрішньомолекулярна перестановка, тобто ізомеризація молекули субстрату.	AB → BA	Ізомерази, мутази тощо.
КФ 6 Лігази (синтетази)	З'єднання двох молекул шляхом синтезу нового C-O, C-S, C-N або C-C зв'язку, поєднане з одночасним гідролізом АТФ.	X + Y+ ATP → XY + ADP + Pi	Синтетази
КФ 7 Транслокази	Перенесення іонів або молекул через мембрани або їх розділення у мембранах.		Мембранні транспортні білки[9]

Див. також

• Ферменти