Кортикальна колонка

Кортикальна колонка (лат. columna corticalis), також звана гіперколонкою, макроколонкою,^[1] функційною колонкою,^[2] або іноді кортикальним модулем^[3] (англ. cortical column, hypercolumn, macrocolumn, functional column, cortical module) — це група нейронів у корі головного мозку, в які можливо послідовно проникнути зондом, що вставляють перпендикулярно до поверхні кори, і які мають майже ідентичні рецептивні поля.^{[джерело?]} Нейрони в межах мініколонки (мікроколонки) кодують подібні ознаки, тоді як гіперколонка «позначує вузол, що містить повний набір значень для будь-якого заданого набору параметрів рецептивного поля».^[4] Кортикальний модуль означують або як синонім гіперколонки (Маунткасл^[en]), або як ділянку тканини декількох гіперколонок, що перекриваються.^[5]

Колонкова гіпотеза заявляє, що кора складається з виокремлених, модульних колонок нейронів, що характеризуються стійким характером зв'язаності.^[2]

Що саме означає цей термін, є досі незрозумілим, і він не відповідає жодній окремій структурі всередині кори. Знайти канонічний мікроконтур, що відповідає кортикальній колонці, було неможливо, як не було й розшифровано жодного генетичного механізму, який би визначав, як будувати колонку.^[4] Проте для пояснення обробки інформації корою найширше прийнятою наразі є гіпотеза колонкового влаштування.^[6]

Кора головного мозку ссавців

Докладніше: Кора головного мозку

Кора головного мозку ссавців, сіра речовина, що оболонкує білу речовину, складається з шарів. Людська кора є від 2 до 3 мм завтовшки.^[7] Число шарів є однаковим для більшості ссавців, але варіюється в межах кори. В новій корі можливо розпізнати 6 шарів, хоча багатьом областям бракує одного чи більше шарів, менше шарів представлено в стародавній^[en] та давній^[en] корі.^[8]

Колонкове функційне влаштування

Колонкове функційне влаштування (англ. columnar functional organization), як було первинно висловлено Маунткаслом^[en],^[9] припускає, що нейрони, які перебувають на відстані понад 0.5 мм (500 мкм) один від одного, не мають перекривання рецептивних полів, й інші експерименти дають подібні результати: 200—800 мкм.^[1][10][11] За різними оцінками, в колонці є від 50 до 100 кортикальних мініколонок, кожна з яких складається з близько 80 нейронів. Їхню роль найкраще розуміти як «функційні вузли обробки інформації».

Важливою особливістю є те, що колонкове влаштування є функційним за означенням, і відображає локальну зв'язаність кори головного мозку. Зв'язки «догори» й «донизу» в товщі кори є набагато густішими, ніж зв'язки, що поширюються з боку в бік.

Дослідження Г'юбела та Візела

Девід Г'юбел та Торстен Візел продовжили відкриття Маунткасла в соматосенсорній корі своїми власними дослідженнями зору. Частиною відкриттів, у результаті яких вони отримати Нобелівську премію за 1981 рік,^[12] було те, що кортикальні колонки існують і в зо́рі, і що сусідні колонки були також функційно пов'язаними з точки зору напрямку ліній, що викликав максимальний розряд. Г'юбел та Візел продовжили свої власні дослідження працею, яка показала вплив змін середовища на колонкове влаштування, й загальний підсумок цих праць дав їм в результаті Нобелівську премію.

Число кортикальних колонок

В новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній,^[13] даючи 1 000 000—2 000 000 кортикальних колонок. Їх може бути більше, якщо колонки можуть перекриватися, як запропонували Цунода та ін.^[14]

Уточнена інформація: наукового консенсусу, що «в новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній», немає,^[15] оскільки це первинне дослідження є занадто умовним^[16] у багатьох відношеннях: щоби підрахувати число клітин, автори просто обрали фіксовану ширину та довжину. Вони переважно використали це число, щоби припустити, що нова кора є одноманітною, але пізніші дослідження дев'яти видів приматів вказали, що нова кора насправді одноманітною не є,^[17] і з'ясували, «кількість нейронів на 1 мм² поверхні кори головного мозку» «відрізняється між різними видами втричі». Тож зараз заведено вважати, що нова кора не є одноманітною.^[16][18][19] Число нейронів в одній колонці є змінним, і залежить від існування кортикальних колонок в певних областях мозку, та від означення колонки.

Див. також

• Колонка монокулярного домінування^[en]
• Кортикальна мініколонка
• Гіпотеза радіальних вузлів^[en]