Міко-гетеротрофи

Міко-гетеротрофи (від дав.-гр. μυκός — гриб, ἕτερος — різний та τροφή — живлення), тип симбіотичних відносин між певними видами рослин та грибами, де рослина підтримує своє існування не внаслідок фотосинтезу, а завдяки паразитизму на грибі, від якого отримує всі необхідні для власного функціонування поживні речовини. Рослини-паразити, що беруть участь у таких відносинах, називають мікогетеротрофами.

Monotropastrum humile, облігатний міко-гетеротроф

Коріння міко-гетеротрофа Monotropa uniflora в поєднанні з міцелієм Russula brevipes

Характеристика рослинного партнера

Міко-гетеротрофні рослини належать до неспоріднених між собою родин всього царства рослин^[1]:

• Bryophyta
  • Buxbaumiaceae
• Печіночники (Marchantiophyta)
  • Cryptothallus
• Плауновидні (Lycopodiophyta)
  • Lycopodiaceae
    • Плаун (Licopodium)
  • Huperziaceae
    • Баранець (Huperzia)
    • Phylloglossum
• Папоротеподібні (Pteridophyta)
  • Psilotaceae
    • Psilotum
    • Tmesipteris
  • Ophioglossaceae
    • Ophioglossum
    • Botrychium
  • Schizaeaceae
    • Schizaea
    • Actinostachys
  • Gleicheniaceae
    • Stromatopteris
• Покритонасінні (Magnoliophyta)
  • Burmanniaceae
  • Corsiaceae
  • Iridaceae
  • Orchidaceae
  • Petrosaviaceae
  • Triuridaceae
  • Ericaceae
  • Gentianaceae
  • Polygalaceae

Міко-гетеротрофні рослини, що належать до покритонасінних, не дивлячись на суттєві морфологічні відмінності, мають ряд спільних ознак у будові та розвитку. Ці рослини як правило, не здійснюють фотосинтез і не мають фотосинтетичних пігментів. Характерними ознаками міко-гетеротрофів є відсутність листків, редукція судин та інколи слабо розвинута коренева система. Насіння більшості видів мають вкрай маленькі розміри, містять малу кількість поживних речовин та зародок, який складається з декількох клітин. Необхідною умовою для розвитку зародка у насінні такого типу є дуже рання колонізація відповідним грибним партнером^[1].

Відомо близько 500 видів, які повністю міко-гетеротрофні та майже 20 000 видів міко-гетеротрофних лише на певних стадіях розвитку^[2]. Всі види підродини Monotropoideae та нефотосинтезуючі орхідеї, папороті з роду Schizaea, а також печіночники з роду Cryptothallus та листостеблові мохи з роду Buxbaumia є повними міко-гетеротрофами^[1]. Більшість папоротеподібних та плаунів міко-гетеротрофні тільки на стадії гаметофіту^[3]. Частковими міко-гетерофами є деякі види орхідей і кілька інших груп рослин. Фотосинтезувальні орхідні на ранніх стадіях розвитку не здатні до фотосинтезу і отримують поживні речовини з організму гриба (на стадії протокорму) з яким надалі формують мікоризу. Після закінчення цього терміну вони одержують енергію шляхом фотосинтезу, бувши факультативними міко-гетеротрофами або повністю втрачають здатність до паразитичного способу життя.^[4] Не всі безхлорофільні рослини є міко-гетеротрофними. Деякі рослини одержують продукти живлення безпосередньо з інших рослин. Вони відомі як паразитні рослини.^[5] Раніше помилково вважали, що рослини, які не в змозі здійснювати фотосинтез, живляться мертвою органічною речовиною, розкладаючи складні органічні сполуки, як це роблять сапрофітні гриби. Виходячи з цього, ці рослини відносили до сапрофітів.

Відносини між грибом та мікогетеротрофом

Квітка з роду Thismia

Зв'язок рослини з організмом гриба може бути повним (облігатним) — рослина не здійснює фотосинтезу, не має ані хлорофілу, ані функціональних фотосистем, а всі поживні речовини одержує з гриба, на якому паразитує. Зв'язок може бути частковим (факультативним), коли рослина здійснює фотосинтез, а додаткові поживні речовини отримує від гриба.

Коріння поєднує рослини з гіфами грибниці, оскільки це відбувається в мікоризі. Можливо міко-гетеротрофія виникла шляхом перетворення мікоризи^[2]. Змінився напрямок руху органічних сполук на зворотний — від гриба до рослини^[2][2].

Характеристика грибного партнера

Гриби, на яких паразитують рослини, є типовими видами, що утворюють ектомікоризу з фотосинтезувальними рослинами. Також існують дані, що мікогетеротрофні рослини здатні паразитувати на сапротрофних грибах з родів Coprinus та Psathirella^[6] та паразитичних грибах, як-от опеньок (Armillariella mellea)^[7].

Див. також

• Гетеротрофи