厌氧甲烷氧化

厌氧甲烷氧化是一种微生物代谢作用，不管是在海洋环境还是在陆域环境，当沉积物呈现缺氧状态的时候，微生物会利用不同的电子接收者进行氧化还原作用，例如硝酸根、亚硝酸根、硫酸根、金属离子、腐植酸等等，在厌氧甲烷氧化的过程中，微生物会将有机碳分解所产生的甲烷氧化变成二氧化碳，而电子接收者则进行还原作用，借此过程产生能量，以维持自身生命所需。

不同电子接收者的耦合

因为厌氧甲烷氧化本身是氧化作用，所以需要不同的电子接收者进行还原作用与之耦合，主要有硝酸根、亚硝酸根、硫酸根、金属离子、腐植酸等等， 其中又以硫酸根为主要的电子接收者，以下列举不同电子接收者的化学反应式:

与硫酸根还原偶联

甲烷厌氧氧化(AOM)的三种机理。第一种（上）由属于1、2a、2b和2c进化枝的厌氧嗜甲烷古菌（Anaerobic methanotrophic archaea, ANME）和硫酸盐还原细菌（Sulfate reducing bacteria, SRB）参与。在ANME中甲烷被氧化，电子被直接传递给SRB，后者完成硫酸盐还原反应。^{[1] [2]}第二种（中）是由ANME和厌氧氨氧化细菌的共生体所介导的硝酸盐还原型的甲烷氧化。^[3]第三种（下）也是甲烷氧化和硝酸根还原的耦合反应，但参与反应的微生物为ANME和NC10细菌。与前两种机理不同，这两种微生物会竞争甲烷。^[4]

整体反应如下：

CH₄ + SO₄²⁻ → HCO₃⁻ + HS⁻ + H₂O

硫酸根驱动的AOM由嗜甲烷古菌和硫酸盐还原细菌（英语：sulfate-reducing bacteria）组成的互养共生体来实现。^[5]它们一般形成小的集团，有时也会形成大片的微生物垫。古菌部分名字简称为ANME，意思是“厌氧的嗜甲烷古菌”。ANME和产甲烷古菌亲缘关系很近。近期有研究发现，AOM可能是产甲烷作用的一个逆过程。^[6]目前人们还不是很清楚这两种共生体如何相互协作以及它们在古菌和细菌细胞之间交换电子的中间体是什么。研究AOM的一大障碍是参与该反应的具体微生物到目前为止都还没有被成功分离出来。分离失败的原因是相关微生物生长非常缓慢，其种群数目的最小翻倍时间就至少要几个月。很多分离方式都无法应用于分离该种古菌，一个可能的原因是它和SRB形成了绝对共生关系，以至于它们二者不能够被分开。

在有甲烷释放的深海区（如冷泉、泥火山或天然气水合物沉积处），AOM反应非常活跃以至于反应产生的硫化氢就能够养活许多包括丝状硫细菌（如贝日阿托氏菌（英语：Beggiatoa）），带有共生性硫氧化细菌的蛤、管蠕虫等在内的许多生物。AOM产生的碳酸氢根能够导致碳酸钙沉淀。这些自生碳酸盐被认为是地球上¹³C含量最少的碳酸盐，其δ¹³C值最低能到-125每毫升PDB。^[7]

与硝酸或亚硝酸根还原偶联

整体反应如下：

CH₄ + 4NO₃⁻ → CO₂ + 4NO₂⁻ + 2H₂O

3CH₄ + 8NO₂⁻ + 8H⁺ → 3CO₂ + 4N₂ + 10H₂O

最近，人们发现ANME-2d应该是硝酸盐驱动型AOM的主要参与者。^[3]该ANME-2d组微生物的名字为Methanoperedens nitroreducens，它能够在没有其他微生物的情况下，使用从细菌供体处水平转移得到的硝酸盐还原基因，单独完成硝酸盐还原型AOM。这也是人们发现的第一个有mcr和mer基因参与的、利用完整的反向产甲烷过程的AOM反应。

2010年，组学分析发现一种叫做NC10的细菌能够单独完成亚硝酸根还原和甲烷氧化的耦合反应。^[8]

与金属离子还原偶联

整体反应如下：

CH₄ + 4MnO₂+ 7H⁺ → HCO₃⁻ + 4Mn²⁺ + 5H₂O

CH₄ + 8Fe(OH)₃+ 15H⁺ → HCO₃⁻ + 8Fe²⁺ + 21H₂O

海洋中的厌氧甲烷氧化

厌氧甲烷氧化此一作用最先在海洋沉积环境中被发现，因海水含有大量硫酸根离子，海洋中的厌氧甲烷氧化作用主要以硫酸根为电子接收者，甲烷浓度从沉积物底部向上逐渐减少， 硫酸根离子浓度从沉积物顶部向下递减，两者同时减少的某一区间称为甲烷-硫酸盐转换带(sulfate-methane transition zone, SMTZ)。

参与厌氧甲烷氧化-硫酸根还原作用的微生物为厌氧甲烷氧化古菌(anaerobic methanotrophic archaea, ANME)和硫酸还原细菌(sulfate reducing bacteria, SRB)^[5] ，厌氧甲烷氧化古菌生存在厌氧条件下，以甲烷作为营养来源，古菌在中央，硫酸还原细菌在周围将其包覆形成共生体，在厌氧甲烷氧化作用旺盛地区经常发现此两种微生物的存在，表示厌氧甲烷氧化作用是在厌氧甲烷氧化古菌和硫酸还原细菌共生体的驱动下完成。

对气候变迁的影响

厌氧甲烷氧化作用被认为是减少全球甲烷排放的重要生物地球化学过程，在海洋沉积物环境所生成的甲烷，大约80%会在从沉积物向上扩散到海床的过程中被氧化^[9]， 而在陆域环境中，天然湿地是温室气体甲烷的最大排放来源，每年向大气中排放110 Tg的甲烷，占全球甲烷排放总量的15%—30%^[10]，甲烷产生作用和厌氧甲烷氧化作用之间的消长对于全球甲烷排放量影响重大，身为现今重要温室气体的甲烷而言，其温室效应的能力为二氧化碳的26倍，厌氧甲烷氧化作用提供消耗甲烷的管道，减少甲烷排放到大气中，对减缓温室效应所造成的气候变暖，与研究古今气候变迁扮演重要的角色。