扇冠大天鹅龙属

扇冠大天鹅龙属（属名：Olorotitan，意为“天鹅泰坦”，又译大天鹅龙）是赖氏龙亚科的鸭嘴龙科恐龙，化石发现于俄罗斯远东地区阿穆尔州昆杜尔（英语：Kundur, Russia）地区附近的乌都赤坎层（英语：Udurchukan Formation），年代为晚白垩世马斯特里赫特阶中晚期，成为最后幸存至白垩纪﹣古近纪灭绝事件的恐龙之一。模式种兼唯一种阿尔哈拉扇冠大天鹅龙（Olorotitan arharensis）于2003年由帕斯卡·古德弗伊（英语：Pascal Godefroit）等人所叙述、命名。正模标本是一具接近完整的骨骸，除了是俄罗斯首次发现完整的恐龙化石，亦是北美洲以外发现过最完整的赖氏龙亚科。

扇冠大天鹅龙属 化石时期：白垩纪晚期，72–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
扇冠大天鹅龙骨架模型，展示于布鲁塞尔比利时皇家自然科学机构（英语：Royal Belgian Institute of Natural Sciences）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†鸟脚亚目 Ornithopoda
科：	†鸭嘴龙科 Hadrosauridae
亚科：	†赖氏龙亚科 Lambeosaurinae
族：	†赖氏龙族 Lambeosaurini
属：	†扇冠大天鹅龙属 Olorotitan Godefroit（英语：Pascal Godefroit） et al., 2003
模式种
†阿尔哈拉扇冠大天鹅龙 Olorotitan arharensis Godefroit et al., 2003

发现

俄罗斯远东阿穆尔－黑龙江地区的地图，标示出四个主要骨层位置，其中扇冠大天鹅龙发现自箭头所指的昆杜尔地区

扇冠大天鹅龙正模标本的原位状态描绘图

模式种阿尔哈拉扇冠大天鹅龙（Olorotitan arharensis）于2003年由帕斯卡·古德弗伊（英语：Pascal Godefroit）等人所叙述、命名。属名以拉丁语的olor（天鹅）加上泰坦，意即“巨大的天鹅”，象征它特别加长、多达18节颈椎的颈部。种名意指发现地来自阿尔拉哈县（Arhara）^[1]。中文名称则由中国古生物学家邢立达提出，以“扇冠”强调其特殊的头冠形式。^[2]

正模标本AEHM 2/845是一副接近完整的骨骸，除了是俄罗斯第一次发现完整的恐龙化石，也是北美洲以外发现过完整度最高的赖氏龙亚科。1990年，俄罗斯布拉戈维申斯克远东矿产研究所的Vladimir A. Nagornyi，在远东地区阿穆尔州的昆杜尔（英语：Kundur, Russia）村庄附近的赤塔-哈巴罗夫斯克（Chita−Khabarovsk）高速公路沿线采集化石时，发现了这个挖掘地点。他立即通知布拉戈维申斯克地质探勘研究所。1999年起，在面积至少1000平方米的骨层展开挖掘活动，至2001年正模标本从岩石中完全挖出。^[1]

当地属于乌都赤坎层（英语：Udurchukan Formation）的一部分，年代约可追溯至白垩纪末期马斯特里赫特阶。根据孢粉学证据显示其详细年代可能与美国的地狱溪层、兰斯层（英语：Lance Formation）相仿，接近白垩纪﹣古近纪灭绝事件。^{[3][4][5][6][7]}该地动物相与相隔一条黑龙江对岸、中国黑龙江省嘉荫县乌拉嘎镇的渔亮子组连成一片^[8][9][10]，为一个横跨数百平方米的骨层，并盛产鸭嘴龙科，^[11]包含阿穆尔龙^[12]、卡戎龙^[13]、克贝洛斯龙^[14]、昆杜尔龙^[15]、黑龙江龙、满洲龙等；此外还有大量零碎、较小的单独骨骼，可能属于以上物种或扇冠大天鹅龙。^[16]

描述

正模标本AEHM 2/845的头骨照片（右）与部位示意图（左）

扇冠大天鹅龙是相对大型的赖氏龙亚科，2010年葛瑞格利·保罗估计身长8米及体重3.1吨；^[17]2012年汤玛斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz Jr.）提出较高的估计值为身长12米。^[18]

其最大的特征在于头骨上巨大的斧状中空头冠，形状与其他北美赖氏龙亚科截然不同。^[1]

头骨由非常长的颈部支撑，颈椎多达18节，超出原本鸭嘴龙科平均值15节。荐骨有15或16节荐椎，比其他鸭嘴龙科多出至少3节。沿脊柱至尾部近端三分之一处的各条神经棘尖端之间有关节相互连接，使得尾部变得特别僵硬；这些联结的规律性显示并非病理因素造成，但还需要其他标本参考才能确认。^[1]

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  扇冠大天鹅龙的骨骼重建图；（左下）为正模标本AEHM 2/845、（右下）为参考标本AEHM 2/846的保存部位（白色）示意图
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  （A）扇冠大天鹅龙骨骼重建图与体型比例（B）注意神经棘间的相连关节
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  正模标本AEHM 2/845的荐骨、骨盆和尾椎描绘图

分类

一份2010年的研究将扇冠大天鹅龙分类为鸭嘴龙科赖氏龙亚科的冠龙族，是该演化支中最进阶的物种之一，并与亚冠龙最近缘。^[19]

以下演化树取自2013年的种系发生学分析：^[20]

赖氏龙亚科 Lambeosaurinae

咸海龙族 Aralosaurini   咸海龙属 Aralosaurus     似鸭龙属 Canardia         牙克煞龙属 Jaxartosaurus     青岛龙族 Tsintaosaurini   青岛龙属 Tsintaosaurus     似凹齿龙属 Pararhabdodon       副栉龙族 Parasaurolophini   卡戎龙属 Charonosaurus   副栉龙属 Parasaurolophus   短冠副栉龙 Parasaurolophus cyrtocristatus       小号手副栉龙 Parasaurolophus tubicen     沃克氏副栉龙 Parasaurolophus walkeri         赖氏龙族 Lambeosaurini 赖氏龙属 Lambeosaurus   赖氏赖氏龙 Lambeosaurus lambei     大冠赖氏龙 Lambeosaurus magnicristatus       冠龙属 Corythosaurus   鹬鸵冠龙 Corythosaurus casuarius     间型冠龙 Corythosaurus intermedius         斯氏“亚冠龙” "Hypacrosaurus" stebingeri       亚冠龙属 Hypacrosaurus     扇冠大天鹅龙 Olorotitan       艾瑞龙属 Arenysaurus     布拉西龙属 Blasisaurus         巨保罗龙属 Magnapaulia       帆额龙属 Velafrons       阿穆尔龙属 Amurosaurus     黑龙江龙属 Sahaliyania

古生物学

作为一种鸭嘴龙科，扇冠大天鹅龙是可以二足兼四足行走的植食性动物，透过复杂的头骨结构来进食植物，能够作出类似咀嚼的磨削运动，并搭配数百颗不断汰换的齿系。其高大、宽阔的中空头冠由头骨的延伸扩张所构成，其中包含鼻道，可能具有视觉或呼吸发声的辨识功能。^[21]

古生态学

扇冠大天鹅龙和卡戎龙的生态复原图

扇冠大天鹅龙与其他数种鸭嘴龙科共享栖地，包含另外两种赖氏龙亚科：类似副栉龙的卡戎龙及更基础的阿穆尔龙；乌龟、鳄鱼、兽脚类、结节龙科的化石也在当地有发现；^[1]大致同时代的岩层亦发现了栉龙亚科的克贝洛斯龙^[14]在同时代马斯特里赫特阶的北美洲岩层，赖氏龙亚科已经相当罕见、甚至绝迹，但亚洲的赖氏龙亚科仍很常见并维持高度多样性直到中生代结束，这可能代表着气候或生态环境上的差异。^[1]

延伸阅读

• 鸭嘴龙类研究历史（英语：Timeline of hadrosaur research）