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水柳

植物物種 来自维基百科,自由的百科全书

水柳
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水柳学名Salix warburgii),台湾话又作水柳仔[注 1],是台湾中、低海拔地区特有杨柳科柳属植物,广泛生长于开阔的湖沼和水田周遭,每年十二月至翌年三月间开花,蒴果则主要于三、四月间成熟。有些植物学家认为水柳是四子柳同物异名,但台湾的植物学界目前普遍视其为独立的物种。其根系的固堤能力优良,常被种植作河岸或田边的护堤树,坚韧的木材也曾普遍被制成农具、法器和生活用品,中医亦会将其根、茎与叶入药。

事实速览 水柳, 保护状况 ...

在台湾,水柳与水社柳是唯二原生的湿生柳,也是唯二拥有超过两枚雄蕊的柳属物种,两者在台湾话中亦统称作白水柳仔[注 2],在自然条件下会混生,乃至杂交。两种柳树的差异包含水柳的叶基部较尖,叶背无毛而呈银白色,且叶的腺体位于叶柄上,水社柳的叶基则较圆钝或呈心形,叶背密布红褐色绒毛,且叶的腺体位于叶基部,与叶柄分离。此外,水柳的叶柄基部具有托叶,水社柳的托叶则退化为腺体状[2][3]

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形态描述

水柳是小型至中型的落叶性乔木[4][5],树高可达15米[4][6],栽培植株的胸高直径英语Diameter at breast height可超过50公分[6]。树皮灰色,具有纵裂与沟纹[4][3]。枝条呈淡黄色至深褐色,小枝偶有稀疏的柔毛。芽呈黄褐色,扁平无毛,周围有苞片环绕生长[3]

叶呈纸质[4],属单叶互生。叶片呈披针形至椭圆形,长4至20公分,宽1.2至4公分[2][4][3]。叶尖多为锐尖,偶有渐尖者[2][4];叶基为锐尖至钝形;叶缘有细锯齿[3]。幼叶呈红色至黄绿色,两面疏生柔毛;成熟叶则两面皆无毛,正面为有光泽的绿色,背面有白粉而呈银白色[2][3]。侧脉9至30对,部分侧脉未达叶缘[4][3]叶柄长0.5至1.8公分,有时生有柔毛,远端有腺体状或叶状突起[4][3]托叶宿存或脱落性,长0.5至1公分,呈卵形至肾形,边缘有腺齿[3]

水柳的花为雌雄异株,排列成柔荑花序。雄花序长3至8公分,花序梗带有3至5枚苞片,花序轴有柔毛[2][3]。雄花具3至8枚雄蕊,花丝基部同苞片愈合,同时近基部处有柔毛[3][2]花药黄色[5],呈球形至宽椭圆形;蜜腺4至5个,其中仅有1个蜜腺位于近轴侧,为最大的蜜腺,其余皆在远轴侧;各蜜腺基部有时彼此相连[3]。苞片接近卵形或椭圆形,基部较窄,边缘有毛,两面亦皆可能生有柔毛[2][4][3]

雌花序长4至7公分[3],结果时可达12公分[4]雌蕊绿色而无毛[3]花柱极短;柱头2裂[3]或3裂[4]子房光滑无毛[4],呈卵状椭圆形至纺锤状卵形,具6至10枚胚珠[2][3]。蜜腺1个,呈方形至短圆柱形,位于近轴侧[2][3]。苞片形态与雄花相同[3]

蒴果呈卵形[3]至纺锤形[4],长5至6公分[4],具有长柄[3]。种子绿色,呈棍棒状,长1至2毫米,种皮有絮毛[3]

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生境与生态

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四月初,显露出柳絮的雌花序

水柳是台湾主要的阳性湿生树种英语Hygrophyte,极不耐阴[7][8],广泛分布于全岛海拔1200米以下、淡水丰沛的开阔环境,如河湖、池塘、湿地,或是沟渠水田等人造设施[5][9],常与风箱树穗花棋盘脚等水滨乔木混生[5]。水柳的花通常与叶同时绽放[3],有时则先开花后展叶[10],花期主要介于每年十二月至翌年三月间[5][9],但也有迟至六月才开花的纪录[11]。由于雄花与雌花均有蜜腺,常吸引鸟类与昆虫访花[10]。蒴果于二月至六月间成熟[11],其中又以三、四月为高峰[9][10]

取食者与寄生者

已知部分鳞翅目幼虫会取食水柳,包含蛱蝶科黄襟蛱蝶珐蛱蝶[9]草螟科黄翅缀叶野螟英语Botyodes diniasalis大黄缀叶野螟英语Botyodes principalis尺蛾科突角黯钩尺蛾英语Hyposidra talaca刺蛾科台湾黄刺蛾英语Monema flavescens rubriceps基褐绿刺蛾夜蛾科斜纹夜蛾,以及多个裳蛾科舟蛾科的物种[12]。多种介壳虫桑拟白轮盾介壳虫[13]紫胶介壳虫英语Kerria lacca黑副硬介壳虫英语Parasaissetia nigra额瘤蛎盾介壳虫[14]蚜虫柳双尾蚜小桔蚜棉蚜柳蚜柳瘤大蚜[15]也会寄生于水柳的枝条、幼叶或嫩芽。

多种真菌也会感染水柳,有时可导致其生长不良,乃至死亡。寄生于介壳虫的隔担菌英语Septobasidium,会在水柳的枝干表面形成菌丝膜,造成“膏药病”[16]杨球针壳[17][18]水柳栅锈菌Melampsora salicis-warburgii[19]则会感染水柳的叶,常在叶背分别形成白粉病锈病。此外,水柳的枯木上曾被观察到有鳞伞斗菇Lentinus squarrosulus)生长[19]

系统分类

分类沿革

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奥德汉采集的水柳标本,现藏英国邱园。下方有三笔不同的分类注记,为不同年代的植物学家所写

1864年,植物学家奥德汉(Richard Oldham)在北台湾首度采集到水柳的标本[20][21],但他并未特别鉴定标本的分类归属,而这批标本此后也一度几乎不被提及,唯有植物学家伯基尔英语Isaac Henry Burkill在整理这些标本时,将其归类为中国大陆南部的粤柳[21]。1888年1月,植物学家瓦尔堡来台调查期间,也在台北城新店基隆[注 3]采集到水柳雄株与雌株的标本,并送至德国的柏林植物园与植物博物馆保存[20][22]。长期钻研柳树的植物学家希门后来比对了馆内的柳树标本,认为瓦尔堡采集的水柳形态与已知的柳树不同,便在1897年依据瓦尔堡的标本,将水柳发表为柳属的新物种,种小名也冠以瓦尔堡的姓氏[22]

1913年,植物学家小泉源一主张,水柳与亚洲东部至东北部的腺柳十分相像,两者差异仅在茎、叶与花苞片的柔毛多寡,因此将水柳归为腺柳的变种[23]。不少日治时期的植物名录都采用了小泉的观点[24],但一些植物学家,如金平亮三[25]木村有香日语木村有香[24]等人,仍认为水柳与腺柳不同,因此支持将水柳恢复至物种层级。战后来台的植物学家李惠林,同样在其编纂的《台湾木本植物志》与《台湾植物志》中,视水柳为独立的物种,同时将逾百年前,奥德汉采集的标本归入本种[26][27],当前的台湾植物学界亦普遍沿用此分类方式。

植物学家赵能龚固堂曾依据形态特征,主张仅有固定两枚雄蕊的柳才能被归入柳属,而水柳等具多枚雄蕊的物种,应自成一属——原柳属(Pleiarina[28];然而不久后,方振富等植物学家全面检视中国大陆的柳属形态,否决了两人的分类方案,并在其编纂的《中国植物志》英文修订版中,将原柳属降为柳属的同物异名,使水柳再度被归入柳属[2]。另一方面,植物学家别利亚耶娃(Irina V. Belyaeva)认为,水柳与粤柳应为同种,后来又连同多种中国大陆南方的柳,整并为四子柳。因此,别利亚耶娃参与编纂的《世界维管植物名录法语World Checklist of Vascular Plants》,以及参考该名录的数据库,目前皆视水柳为四子柳的同物异名[29][30]

植物学家应绍舜曾于宜兰礁溪发现一种貌似水柳的柳树。其叶基较钝,叶背呈淡绿色而无白粉,有别于典型的水柳,应绍舜视其为水柳的新变种,以叶的整体形态与桉树的叶相仿,命名为桉叶柳(Salix warburgii var. eucalyptifolia[4][31]。但其与水社柳过于相像,因此如今被视作水社柳的同物异名[3]

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种间分化

植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示,水柳是一个明确的单系群,亲缘关系最接近同为湿生柳的水社柳与垂柳,但其基因又与之高度分化,同时还带有台湾其他种柳树的遗传组成。因此,水柳可能起源自亚洲大陆的别种柳树,虽在播迁至台湾后,曾与当地的柳树杂交,仍在长期演化下自成一种。研究结果还显示,水柳与台湾别种柳树之间的遗传变异,至少部分与微栖地条件有关,故涉及生态栖位的分化,而非单纯由地理因素形塑。就不受地理限制的环境因素而言,水柳和水社柳之间,以及水柳和台湾山柳之间的遗传分化,与坡向最为相关,而水柳与褐毛柳之间的遗传分化,则受年均温的影响最大[32]

与人类的关系

俗名

在台湾,“水柳”最初为闽南族群台湾话称呼的名称,又作“水柳仔”,除了指本种,在南台湾亦可指涉大戟科水杨梅[33][34],两者都是水滨植物,但其叶、花,乃至植株的整体形态都有很大的不同。日治时期的植物学家则将这两种植物都称作“台湾柳”[注 4],为进一步区分,也会特称本种为“高砂赤芽柳”[24][注 5],意为台湾(高砂)的腺柳(和名为赤芽柳),形容这两种柳树的外观相似。另外,台湾话也会将水柳与水社柳统称为“白水柳仔”[35][36]。而根据日治时期大正年间的记载,角板山一带的泰雅族称呼水柳为“ハランネイ Haran'nei[37]

用途

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左:生长于花莲美仑溪畔,一处稻田边的水柳
右:国立台湾大学生态池边种植的水柳

水柳是台湾平地农村常见的木材来源,材质坚韧[38]。日治时期以前,水柳除了用作柴薪[33],弯曲的枝干也可打造为“涂砻钩”[注 6],用于推动砻稻谷的器械“涂砻”[38],小枝前端烧黑后则能充当炭笔,绘画时可用于打底稿,亦可作为画眉毛的眉笔[33]。水柳亦可用于中草药:其枝叶煎水后服用,可疏通气血、降火气,以及治疗风湿、皮肤病等病症;干燥过的根部则可制成“白水柳头”,具舒筋活血、消暑解热、驱散风邪、治疗跌打损伤、舒缓疲劳等疗效[36][39]

台湾民间信仰中,水柳与桃树同为请神、驱邪等仪式会使用的植物。乩童请求神明降驾的法器“仙枝”,以及扶乩时写字来传达神明意旨的工具,都会以水柳枝和桃木制作。在1920年代的记载中,许多汉人相信水柳和桃树能驱鬼避邪,因此也常以这两种木材制成门闩,使百鬼不得其门而入[38]

水柳树有固坡[5]、防风[40]等效果,且扦插的存活率高,因而在日治时期获得推广,作为护堤树与行道树[33],亦有育种家培育出水柳与水社柳的杂交柳,栽植于农田与池塘边[41]。如今仍有农民会种植水柳,在休耕或废耕的水田也常见其进驻[40],惟田边蔚然成林的盛况已不多见[5]。许多台湾的都市公园也会在水池边种植水柳[10],少数场域则仍能见到水柳与水社柳的杂交柳[41][42]

注释

参考资料

外部链接

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