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水柳
植物物種 来自维基百科，自由的百科全书
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水柳（学名：Salix warburgii），台湾话又作水柳仔[注 1]，是台湾中、低海拔地区特有的杨柳科柳属植物，广泛生长于开阔的湖沼和水田周遭，每年十二月至翌年三月间开花，蒴果则主要于三、四月间成熟。有些植物学家认为水柳是四子柳的同物异名，但台湾的植物学界目前普遍视其为独立的物种。其根系的固堤能力优良，常被种植作河岸或田边的护堤树，坚韧的木材也曾普遍被制成农具、法器和生活用品，中医亦会将其根、茎与叶入药。
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在台湾，水柳与水社柳是唯二原生的湿生柳，也是唯二拥有超过两枚雄蕊的柳属物种，两者在台湾话中亦统称作白水柳仔[注 2]，在自然条件下会混生，乃至杂交。两种柳树的差异包含水柳的叶基部较尖，叶背无毛而呈银白色，且叶的腺体位于叶柄上，水社柳的叶基则较圆钝或呈心形，叶背密布红褐色绒毛，且叶的腺体位于叶基部，与叶柄分离。此外，水柳的叶柄基部具有托叶，水社柳的托叶则退化为腺体状[2][3]。
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形态描述
水柳是小型至中型的落叶性乔木[4][5]，树高可达15米[4][6]，栽培植株的胸高直径可超过50公分[6]。树皮灰色，具有纵裂与沟纹[4][3]。枝条呈淡黄色至深褐色，小枝偶有稀疏的柔毛。芽呈黄褐色，扁平无毛，周围有苞片环绕生长[3]。
叶呈纸质[4]，属单叶互生。叶片呈披针形至椭圆形，长4至20公分，宽1.2至4公分[2][4][3]。叶尖多为锐尖，偶有渐尖者[2][4]；叶基为锐尖至钝形；叶缘有细锯齿[3]。幼叶呈红色至黄绿色，两面疏生柔毛；成熟叶则两面皆无毛，正面为有光泽的绿色，背面有白粉而呈银白色[2][3]。侧脉9至30对，部分侧脉未达叶缘[4][3]。叶柄长0.5至1.8公分，有时生有柔毛，远端有腺体状或叶状突起[4][3]。托叶宿存或脱落性，长0.5至1公分，呈卵形至肾形，边缘有腺齿[3]。
水柳的花为雌雄异株，排列成柔荑花序。雄花序长3至8公分，花序梗带有3至5枚苞片，花序轴有柔毛[2][3]。雄花具3至8枚雄蕊，花丝基部同苞片愈合，同时近基部处有柔毛[3][2]；花药黄色[5]，呈球形至宽椭圆形；蜜腺4至5个，其中仅有1个蜜腺位于近轴侧，为最大的蜜腺，其余皆在远轴侧；各蜜腺基部有时彼此相连[3]。苞片接近卵形或椭圆形，基部较窄，边缘有毛，两面亦皆可能生有柔毛[2][4][3]。
雌花序长4至7公分[3]，结果时可达12公分[4]。雌蕊绿色而无毛[3]。花柱极短；柱头2裂[3]或3裂[4]。子房光滑无毛[4]，呈卵状椭圆形至纺锤状卵形，具6至10枚胚珠[2][3]。蜜腺1个，呈方形至短圆柱形，位于近轴侧[2][3]。苞片形态与雄花相同[3]。
蒴果呈卵形[3]至纺锤形[4]，长5至6公分[4]，具有长柄[3]。种子绿色，呈棍棒状，长1至2毫米，种皮有絮毛[3]。
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枝叶正面观（近轴面） -
叶背（远轴面） -
托叶 -
树干 -
雄花序
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生境与生态
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水柳是台湾主要的阳性湿生树种，极不耐阴[7][8]，广泛分布于全岛海拔1200米以下、淡水丰沛的开阔环境，如河湖、池塘、湿地，或是沟渠、水田等人造设施[5][9]，常与风箱树、穗花棋盘脚等水滨乔木混生[5]。水柳的花通常与叶同时绽放[3]，有时则先开花后展叶[10]，花期主要介于每年十二月至翌年三月间[5][9]，但也有迟至六月才开花的纪录[11]。由于雄花与雌花均有蜜腺，常吸引鸟类与昆虫访花[10]。蒴果于二月至六月间成熟[11]，其中又以三、四月为高峰[9][10]。
已知部分鳞翅目幼虫会取食水柳，包含蛱蝶科的黄襟蛱蝶与珐蛱蝶[9]、草螟科的黄翅缀叶野螟与大黄缀叶野螟、尺蛾科的突角黯钩尺蛾、刺蛾科的台湾黄刺蛾与基褐绿刺蛾、夜蛾科的斜纹夜蛾，以及多个裳蛾科与舟蛾科的物种[12]。多种介壳虫（桑拟白轮盾介壳虫[13]、紫胶介壳虫、黑副硬介壳虫、额瘤蛎盾介壳虫）[14]与蚜虫（柳双尾蚜、小桔蚜、棉蚜、柳蚜、柳瘤大蚜）[15]也会寄生于水柳的枝条、幼叶或嫩芽。
多种真菌也会感染水柳，有时可导致其生长不良，乃至死亡。寄生于介壳虫的隔担菌，会在水柳的枝干表面形成菌丝膜，造成“膏药病”[16]。杨球针壳[17][18]与水柳栅锈菌（Melampsora salicis-warburgii）[19]则会感染水柳的叶，常在叶背分别形成白粉病与锈病。此外，水柳的枯木上曾被观察到有鳞伞斗菇（Lentinus squarrosulus）生长[19]。
系统分类
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1864年，植物学家奥德汉（Richard Oldham）在北台湾首度采集到水柳的标本[20][21]，但他并未特别鉴定标本的分类归属，而这批标本此后也一度几乎不被提及，唯有植物学家伯基尔在整理这些标本时，将其归类为中国大陆南部的粤柳[21]。1888年1月，植物学家瓦尔堡来台调查期间，也在台北城、新店与基隆[注 3]采集到水柳雄株与雌株的标本，并送至德国的柏林植物园与植物博物馆保存[20][22]。长期钻研柳树的植物学家希门后来比对了馆内的柳树标本，认为瓦尔堡采集的水柳形态与已知的柳树不同，便在1897年依据瓦尔堡的标本，将水柳发表为柳属的新物种，种小名也冠以瓦尔堡的姓氏[22]。
1913年，植物学家小泉源一主张，水柳与亚洲东部至东北部的腺柳十分相像，两者差异仅在茎、叶与花苞片的柔毛多寡，因此将水柳归为腺柳的变种[23]。不少日治时期的植物名录都采用了小泉的观点[24]，但一些植物学家，如金平亮三[25]、木村有香[24]等人，仍认为水柳与腺柳不同，因此支持将水柳恢复至物种层级。战后来台的植物学家李惠林，同样在其编纂的《台湾木本植物志》与《台湾植物志》中，视水柳为独立的物种，同时将逾百年前，奥德汉采集的标本归入本种[26][27]，当前的台湾植物学界亦普遍沿用此分类方式。
植物学家赵能和龚固堂曾依据形态特征，主张仅有固定两枚雄蕊的柳才能被归入柳属，而水柳等具多枚雄蕊的物种，应自成一属——原柳属（Pleiarina）[28]；然而不久后，方振富等植物学家全面检视中国大陆的柳属形态，否决了两人的分类方案，并在其编纂的《中国植物志》英文修订版中，将原柳属降为柳属的同物异名，使水柳再度被归入柳属[2]。另一方面，植物学家别利亚耶娃（Irina V. Belyaeva）认为，水柳与粤柳应为同种，后来又连同多种中国大陆南方的柳，整并为四子柳。因此，别利亚耶娃参与编纂的《世界维管植物名录》，以及参考该名录的数据库，目前皆视水柳为四子柳的同物异名[29][30]。
植物学家应绍舜曾于宜兰礁溪发现一种貌似水柳的柳树。其叶基较钝，叶背呈淡绿色而无白粉，有别于典型的水柳，应绍舜视其为水柳的新变种，以叶的整体形态与桉树的叶相仿，命名为桉叶柳（Salix warburgii var. eucalyptifolia）[4][31]。但其与水社柳过于相像，因此如今被视作水社柳的同物异名[3]。
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植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示，水柳是一个明确的单系群，亲缘关系最接近同为湿生柳的水社柳与垂柳，但其基因又与之高度分化，同时还带有台湾其他种柳树的遗传组成。因此，水柳可能起源自亚洲大陆的别种柳树，虽在播迁至台湾后，曾与当地的柳树杂交，仍在长期演化下自成一种。研究结果还显示，水柳与台湾别种柳树之间的遗传变异，至少部分与微栖地条件有关，故涉及生态栖位的分化，而非单纯由地理因素形塑。就不受地理限制的环境因素而言，水柳和水社柳之间，以及水柳和台湾山柳之间的遗传分化，与坡向最为相关，而水柳与褐毛柳之间的遗传分化，则受年均温的影响最大[32]。
与人类的关系
在台湾，“水柳”最初为闽南族群以台湾话称呼的名称，又作“水柳仔”，除了指本种，在南台湾亦可指涉大戟科的水杨梅[33][34]，两者都是水滨植物，但其叶、花，乃至植株的整体形态都有很大的不同。日治时期的植物学家则将这两种植物都称作“台湾柳”[注 4]，为进一步区分，也会特称本种为“高砂赤芽柳”[24][注 5]，意为台湾（高砂）的腺柳（和名为赤芽柳），形容这两种柳树的外观相似。另外，台湾话也会将水柳与水社柳统称为“白水柳仔”[35][36]。而根据日治时期大正年间的记载，角板山一带的泰雅族称呼水柳为“ハランネイ Haran'nei”[37]。
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水柳是台湾平地农村常见的木材来源，材质坚韧[38]。日治时期以前，水柳除了用作柴薪[33]，弯曲的枝干也可打造为“涂砻钩”[注 6]，用于推动砻稻谷的器械“涂砻”[38]，小枝前端烧黑后则能充当炭笔，绘画时可用于打底稿，亦可作为画眉毛的眉笔[33]。水柳亦可用于中草药：其枝叶煎水后服用，可疏通气血、降火气，以及治疗风湿、皮肤病等病症；干燥过的根部则可制成“白水柳头”，具舒筋活血、消暑解热、驱散风邪、治疗跌打损伤、舒缓疲劳等疗效[36][39]。
在台湾民间信仰中，水柳与桃树同为请神、驱邪等仪式会使用的植物。乩童请求神明降驾的法器“仙枝”，以及扶乩时写字来传达神明意旨的工具，都会以水柳枝和桃木制作。在1920年代的记载中，许多汉人相信水柳和桃树能驱鬼避邪，因此也常以这两种木材制成门闩，使百鬼不得其门而入[38]。
水柳树有固坡[5]、防风[40]等效果，且扦插的存活率高，因而在日治时期获得推广，作为护堤树与行道树[33]，亦有育种家培育出水柳与水社柳的杂交柳，栽植于农田与池塘边[41]。如今仍有农民会种植水柳，在休耕或废耕的水田也常见其进驻[40]，惟田边蔚然成林的盛况已不多见[5]。许多台湾的都市公园也会在水池边种植水柳[10]，少数场域则仍能见到水柳与水社柳的杂交柳[41][42]。
注释
参考资料
外部链接
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