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沿海生态系统
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沿海生态系统是指海洋生态系统中,陆地与海洋交汇处形成的生态系统。全球海岸线总长约620,000公里。海岸生境向大陆架边缘延伸,约占海洋表面积的百分之七。沿海生态系统涵盖了许多截然不同的海洋栖息地类型,每种生境都拥有其独特的特征和物种组成。它们的共同特点是生物多样性和生产力水平极高。

沿海的塘鹅群落
河口湾是淡水河流汇入咸水海洋的区域,由此形成了一个孕育着多种多样物种的环境,其中包括鱼类、贝类和鸟类。盐碱滩是沿海湿地,米草属和假豚草属(Iva)等耐盐植物在温带和高纬度地区的低能量海岸线上繁茂生长,为许多鱼类和贝类物种提供了重要的育幼场所。红树林生存于热带或亚热带海岸的潮间带,由耐盐乔木组成,为包括螃蟹、虾和鱼类在内的许多海洋物种提供栖息地。
珊瑚礁与海草床这些生境都发现于温暖、浅层的沿海水域。珊瑚礁在受到海浪搅动的高能量海岸线上、营养贫乏的水域中茁壮成长。它们是由被称为珊瑚虫的微小动物群体组成的水下生态系统。珊瑚虫会分泌坚硬的碳酸钙骨骼,骨骼日积月累,形成了复杂而多样的水下结构。这些结构构成了地球上生物多样性最为丰富的生态系统之一,为范围广泛的海洋生物提供栖息地和食物。海草床可能紧邻珊瑚礁,这些由海洋开花植物组成的水下“草原”,为许多鱼类、螃蟹、海龟以及儒艮提供育幼场所和食物来源。在略深的水域中是海藻林,这种水下生态系统主要发现于温带地区寒冷、营养丰富的水域。它们由一种被称为海带的大型褐藻所主导,这种海藻能生长到数米高,形成了茂密而复杂的水下森林。海藻林为许多鱼类、海獭和海胆提供了重要的栖息地。
沿海生态系统直接或间接地为人类提供了大量的生态系统服务,如循环营养物质和元素、通过过滤污染物来净化水质。它们固存碳元素,起到了减缓气候变化的缓冲作用。它们能减少风暴的影响、减轻海岸侵蚀并缓和极端事件,从而保护海岸。它们为商业捕鱼提供必需的育幼场所和渔场,并提供娱乐服务和支持旅游业。这些生态系统也极易受到各种人为和自然干扰的影响,如污染、过度捕捞和海岸开发。这些干扰对其生态功能和所提供的服务造成了重大的冲击。气候变化正通过海平面上升、海洋酸化以及风暴频率和强度增加等方式影响着沿海生态系统。当沿海生态系统遭到破坏或毁灭时,将会对依赖它们的海洋物种以及整个海洋生态系统的整体健康造成严重的后果。人们正在开展一些保护和恢复沿海生态系统的努力,例如建立海洋保护区和制定可持续的捕捞规范。
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概览


地球拥有约620,000千米(390,000英里)的海岸线。沿岸生境延伸至大陆架的边缘,其面积约占全球海洋总面积的7%[1]。这些沿海海域是生产力极高的系统,为人类提供了诸多生态系统服务,例如处理来自陆地的营养物质流出物以及气候调节等功能[2]。然而沿海生态系统正受到人为压力的威胁,包括气候变化和富营养化。研究显示,全球超过一半的人口居住在距离海岸线200公里左右的范围内,使得这些区域特别容易受到气候变化、资源短缺和社会经济变革等复合压力的影响,沿海的“人与自然系统”正面临着一个“完美风暴”的局面。能源和资源的消耗模式是不可持续的,这对沿海地区构成了巨大的挑战[3]。在海岸带,维持生态系统功能与服务的营养物质和碳的通量与转化,受到底栖(即发生在海床)生物和化学过程的强烈调控[2]。
沿海系统还在污染物到达海洋之前对其进行有效处理,有助于调节气候和营养循环[4][5][6][7]。考虑到世界上很大一部分人口居住在沿海附近,这些生态系统服务的价值不言而喻[8][9][2]。
全球沿海海域正经历着由人为压力驱动的重大生态变化,这些压力包括气候变化、人为营养物质输入、过度捕捞以及入侵物种的扩散[10][11]。在许多情况下,这些变化极大地改变了潜在的生态功能,导致生态系统达到新的状态并造成了基线偏移[12][13][2]。
有鉴于此,联合国于2015年设立了17项可持续发展目标,旨在2030年前实现特定目标。其中第14个目标——“水下生物”的使命宣言是:“保护和可持续利用海洋和海洋资源以促进可持续发展”[14]。 联合国还宣布2021-2030年为“联合国生态系统恢复十年”,但沿海生态系统的恢复工作尚未获得充分的关注[15]。
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沿海生境

潮间带是指潮汐涨落之间、在低潮时露出水面、而在高潮时被海水淹没的区域[16]。
潮间带通常可根据物理条件划分为四个不同区域,每个区域都有其独特的特征和野生生物:飞沫带、上潮带、中潮带和下潮带。飞沫带是一个潮湿的区域,通常只有在大潮或风暴期间才会被海水触及和淹没。上潮带在涨潮时会被海水淹没,但在两次涨潮之间会长时间保持干燥[16]。由于该区域条件变化幅度大,因此栖息着能够耐受这些变化的坚韧性物种,例如藤壶、海螺、贻贝和寄居蟹等[16]。潮汐每天会两次流经中潮带,因此这里的野生生物种类比上潮带带更加多样[16]。下潮带几乎一直被海水淹没,只有在极低潮时才会短暂露出,由于水体的保护,这里的生命形态最为丰富[16]。

河口湾是指咸水和淡水来源之间盐度发生显著变化的区域,通常出现在河流汇入海洋或海湾的地方。河口湾水体具有半咸水的特性——即流向海洋的淡水与咸咸的海水在此混合,因此栖息于其中的野生生物种类十分独特[17]。也存在具有相似特征的其他类型河口湾。如北美五大湖区就是一个典型的例子,那里的河水与湖水混合形成了淡水河口湾[17]。
河口湾是生产力极高的生态系统,许多人类和动物物种都依赖它进行各种活动[18]。在全球32个最大的城市中,有22个位于河口湾区域,这体现了河口湾所提供的环境和经济效益,包括为众多物种提供至关重要的栖息地;成为许多沿海社区的经济枢纽[18]。
河口湾还提供关键的生态系统服务,如水体过滤、栖息地保护、侵蚀控制、营养物质循环等;它也为人们提供了教育、娱乐和旅游的机会[19]。

潟湖是指被珊瑚礁或沙洲等自然屏障与更大水体隔开的水域。潟湖主要分为两大类型:海岸潟湖和海洋/环礁潟湖[20]。
海岸潟湖即是被屏障与海洋隔开的水体。环礁潟湖是由一个环形的珊瑚礁或数个珊瑚岛屿环绕着中间水域形成的。环礁潟湖通常比海岸潟湖深得多[21]。
大多数潟湖的特点是水深极浅,这意味着它们极易受到降水、蒸发和风力变化的影响。因此,潟湖的盐度和温度变化幅度很大,水体盐度可以从淡水一直变化到超咸水[21]。
潟湖遍布全球各大洲的海岸,除了南极洲。它们是极度多样化的栖息地,是包括鸟类、鱼类、螃蟹、浮游生物等在内的广泛物种的家园。[21]
潟湖在经济上也十分重要,除了是众多物种的栖息地外,它们还提供了一系列生态系统服务,如渔业、营养物质循环、防洪保护、水体过滤,甚至在人类传统中也占有一席之地[21]。
珊瑚礁是世界上最著名的海洋生态系统之一,其中大堡礁是全球最大的珊瑚礁群。
珊瑚礁由各种生物与珊瑚虫共同生活形成的大型群体所构成。珊瑚与其周围的生物体形成了多种共生关系[22]。
珊瑚礁正受到全球变暖的严重影响,是最脆弱的海洋生态系统之一。由于海洋热浪带来的高强度升温,珊瑚礁面临着大幅衰退、重要结构丧失以及遭受更高频率海洋热浪侵袭的风险[23]。
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珊瑚礁
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珊瑚、红树林和海草多样性的全球分布

双壳贝礁通过控制侵蚀和稳定海岸线来提供海岸保护,通过生态系统工程作用改造了物理地貌,并通过与滩涂、海草和草沼等其他栖息地的促进性相互作用,为其他物种提供了生存的栖息地[25]。

植被覆盖的海岸生态系统在全球范围内都有分布。海草床从寒冷的极地水域一直延伸到热带地区;红树林仅限于热带和亚热带区域;而潮沼虽然在所有地区都有发现,但最常见于温带区域。这些生态系统总共覆盖了约5,000万公顷的面积,提供了一系列多样的生态系统服务,如渔业生产、海岸线保护、污染物缓冲,以及极高的碳截存速率[27][26]。
植被覆盖的海岸生态系统通常位于富含有机质的沉积物之上,这些沉积物可能深达数米,由于低氧条件和其他抑制深层分解的因素,这些沉积物有效地锁住了碳[28]。这些碳储量可能比包括森林在内的陆地生态系统高出数倍[29][30]。
几个世纪以来,由于土地用途变化,植被覆盖的海岸生态系统一直在快速丧失,近几十年来更是有所加速。造成生境转变的原因在全球各地有所不同,包括转变为水产养殖、农业和工业用地;森林过度开发;上游水坝的建设;疏浚、上覆水体富营养化;城市发展;由于海平面加速上升和地面沉降而转变为开阔水域[27][26]。
当这些海岸生境退化或转变为其他土地用途时,沉积物中的碳会被去稳定化或暴露于氧气中,随后增加的微生物活动将大量温室气体释放到大气或水层中[31][28][32][33][34][35]。这种释放沿海蓝碳的潜在经济影响是全球性的。温室气体排放带来的经济影响,通常源于其导致的干旱增加、海平面上升以及极端天气事件频率增加等关联后果[36][26]。
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河口植被概念图

海岸湿地是地球上生产力最高的生态系统之一,为全球人类社会提供了至关重要的服务。像盐碱滩和红树林这样的海岸湿地通过稳定沉积物来发挥作用,从而为沿海社区提供保护,抵御风暴潮、洪水和土地侵蚀的威胁[41]。海岸湿地还减少人类废物带来的污染[42][43],去除水层中过剩的营养物质[44],捕获污染物[45],固存碳元素(碳汇功能)[46]。更进一步,近岸湿地还是游钓鱼类不可或缺的育幼生境和觅食场所,支持着多样化的、具有重要经济价值的物种群落[47][48][49][50][51]。
红树是指生长在热带或亚热带纬度海岸线附近、低氧土壤中的乔木或灌木[52]。它们是一种生产力极高且复杂的生态系统,连接着陆地与海洋。红树林由并非一定具有亲缘关系的物种组成,通常是根据它们所共有的特征而非遗传相似性进行分组[53]。
由于靠近海岸环境,红树物种都进化出了适应咸水和缺氧环境的机制,例如排盐和根部通气等[53]。
红树林通常可以通过其密集的根系交织来识别。这些复杂的根系结构通过减弱风暴潮、洋流、海浪和潮汐的影响,起到保护海岸、减少侵蚀的作用[52]。
红树林生态系统也是许多物种重要的食物来源,并且在从大气中固存二氧化碳方面表现卓越。据估计,全球红树林的碳储存量每年约为3,400万公吨[53]。
盐碱滩是从海洋向陆地过渡的区域,是淡水和咸水混合的地方[54]。盐碱滩的土壤通常由泥浆和一层称为泥炭的有机物质构成。泥炭的特征是水饱和、充满根系的分解植物物质,这往往导致土壤中氧气含量较低(缺氧状态)。正是这些缺氧条件促使细菌生长,也使得盐碱滩常带有硫磺气味[55]。
盐碱滩存在于世界各地,是维持健康生态系统和经济所必需的。它们是生产力极高的生态系统,为超过75%的渔业物种提供必需的服务,同时保护海岸线免受侵蚀和洪水的侵害[55]。
盐沼通常可大致划分为三个区域:低潮滩、高潮滩和高地边界。低潮滩更靠近海洋,几乎每次涨潮时都会被淹没,只有在低潮时才露出[54] 。高潮滩位于低潮滩与高地边界之间,通常只有在高于寻常潮汐(如大潮或风暴潮)时才会被淹没[54]。高地边界是盐碱滩的淡水边缘,其海拔通常略高于高潮滩。该区域通常仅在极端天气条件下被淹没,并且比盐碱滩的其他区域经历的水涝和盐分胁迫要少得多[54]。
海草在水下形成了茂密的草甸,是世界上生产力最高的生态系统之一。它们为各种海洋生物提供栖息地和食物来源,其生物多样性可与珊瑚礁媲美。海草床支持的生物包括:虾、蟹等无脊椎动物;鳕鱼和鲽鱼等扁平鱼类;以及海洋哺乳动物和鸟类。它为海马、海龟和儒艮等濒危物种提供庇护所。同时还是虾、扇贝和许多商业鱼类的重要育幼生境。
海草床通过其叶片吸收海浪冲击海岸时的能量,从而提供海岸风暴保护。它们通过吸收细菌和营养物质来维持沿海水域的健康,并通过将二氧化碳固存到海底沉积物中,减缓气候变化的速度。
海草的演化历程十分独特:它们最初由海藻演化而来,登陆成为陆地植物,随后又在大约1亿年前重返海洋。
如今的海草床正受到人类活动的破坏,这些活动包括陆地径流带来的污染;渔船拖曳挖泥或拖网经过海草床,拔除海草;过度捕捞导致生态系统失衡。目前海草床正以每小时约两个足球场的速度遭到破坏。
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海草床
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海藻林
海藻林在全球的温带和极地沿海海洋中都有分布[56]。在2007年,科学家甚至在厄瓜多尔附近的热带水域也发现了海藻林[57]。
海藻林由海藻通过物理方式构建而成[58],为海洋生物提供了一个独特的栖息地,也是理解许多生态过程的重要来源。
20世纪以来,海藻林一直是广泛研究的焦点,尤其是在营养生态学方面,并持续产生出超越这一独特生态系统本身的重要思想。例如,海藻林能够影响沿海海洋学格局[59],并提供多种生态系统服务[60]。
然而,人类活动往往导致了海藻林的退化。特别令人担忧的是近岸生态系统的过度捕捞效应,这可能解除对植食性动物的种群控制,导致它们过度啃食海藻和其他藻类[61]。这种现象可能迅速导致生态系统转变为贫瘠的“荒地”,只有相对较少的物种得以存活[62][63]。
由于过度捕捞和气候变化的综合影响,在塔斯马尼亚东海岸和北加利福尼亚州海岸等特别脆弱的地区,海藻林几乎已经消失殆尽[64][65]。设立海洋保护区是一种行之有效的管理策略,有助于应对这些问题,因为它可以限制捕捞的影响,并缓冲生态系统免受其他环境压力源的累加效应。
海岸生态学
沿海水域包括河口湾水域和大陆架上方的水域。它们约占海洋总面积的8%[66],但贡献了近一半的海洋总生产力。决定富营养化的关键营养物质,在沿海水域是氮,在湖泊中是磷。这两种元素都以高浓度存在于海鸟粪中,鸟粪对周围的海洋或邻近的湖泊起到了肥料的作用。其中,尿酸是主要的氮化合物,在矿化过程中会产生不同的氮形态[67]。
生态系统,即使是那些边界看似清晰的系统,也很少能独立于相邻系统而运作[68]。生态学家们正日益认识到跨生态系统运输的能量和营养物质对动植物种群和群落产生的重要影响[69][70]。一个著名的例子是海鸟如何将海洋来源的营养物质集中在其繁殖岛屿上,形式就是粪便,鸟粪含有约15%至20%的氮(N)以及10%的磷(P)[71][72][73]。这些营养物质极大地改变了陆地生态系统的功能和动态,并能支持初级和次级生产力的提高[74][75]。对热带海洋生态系统的反作用尽管许多研究已证实鸟粪沉积通过各种分类群富集了陆地成分的氮,但研究其对海洋生态系统的反作用的报告相对较少[74][76][77][78],且大多数此类研究局限于温带地区和高营养水域[71][79][80][81]。在热带地区,珊瑚礁可能毗邻有大量繁殖海鸟的岛屿。海鸟来源的营养物质通过周围水体输送,可能会对珊瑚礁造成局部营养富集的影响。研究表明,来自鸟粪的氮确实能富集海水和珊瑚礁的初级生产者[79][82][83]。
造礁珊瑚对氮元素有基本需求。它们在营养贫乏的热带水域中茁壮成长[84] ,而氮是限制该区域初级生产力的主要营养物质[85]。因此,珊瑚进化出了特定的适应机制来保护这种元素。珊瑚礁的建立和维持,部分归功于它们与单细胞双鞭毛虫(虫黄藻)的共生关系[86][87][88]。虫黄藻能够吸收并保留周围水体中的溶解性无机氮(铵和硝酸盐)[89]。这些虫黄藻还能回收动物排泄物,随后以氨基酸、铵或尿素的形式转移回珊瑚宿主[90]。珊瑚也能够摄食富含氮的沉积物颗粒和浮游生物[91][92][93][94]。沿海富营养化和过量的营养物质供应会对珊瑚产生强烈的影响,导致其骨骼生长减缓[87][95][96][97][83]。

食物网理论预测,全球海洋捕食者的衰退可能给许多海洋生态系统带来不利后果。在海藻林、海草床、红树林和盐碱滩等海岸植物群落中,多项研究已经记录了捕食者种群变化所产生的深远影响。在整个海岸生态系统中,海洋捕食者的丧失似乎对海岸植物群落及其提供的生态系统服务产生了负面影响[98]。
绿色世界假说预测,当对植食性动物缺乏捕食者控制时,可能导致失控的啃食,最终使陆地或海景中的植被被剥蚀殆尽[99]。自该假说提出以来,生态学家一直致力于理解捕食者对较低营养级产生的间接和交替效应(即营养级联)的普遍性及其对生态系统的总体影响[100]。多方面的证据表明,顶级捕食者是某些生态系统得以持续存在的关键[100][98]。
海岸植物群落是全球最濒危的生态系统之一,估计其栖息地损失已超过50%[101][102][103]。巡弋于海岸系统的捕食者境况更加恶劣。与历史种群相比,包括海洋哺乳动物、板鳃亚纲(如鲨鱼和鳐)和海鸟在内的多种捕食者分类群数量已下降了90%至100%[12][104]。捕食者的衰退先于栖息地的退化[12],这表明捕食者种群的改变可能是海岸系统变化的一个主要驱动力[105][106][98]。
毫无疑问,海洋捕食者种群的崩溃源于人类的过度捕捞。尽管早在四万多年前,人类的生存性捕捞就开始导致局部海岸捕食者的衰退和灭绝[107],但大多数大型海洋捕食者(如齿鲸、大型远洋鱼类、海鸟、鳍足类动物和水獭)的急剧全球性衰退发生在20世纪,与沿海人口的扩张和工业化捕捞技术的进步同时发生[12][108]。在海洋捕食者全球性衰退之后,海岸生态系统中营养级联的证据开始浮现[109][110][111][112],人们不安地认识到,这种影响远不止局限于较低营养级的种群[100][98]。
对捕食者在海岸植物群落中重要性的认识,因其能够影响生态系统服务而被大大加强。多项实例证明,捕食者对较低营养级的作用强度或方向的改变,能够影响海岸侵蚀[113]、碳截存[114][115]和生态系统弹性[116]。捕食者的局部灭绝可能对海岸植物的持续存在及其生态系统服务产生深远影响,这一观念已成为在海岸系统中保护捕食者的主要动力[100][115][98]。

海景生态学是景观生态学在海洋和海岸环境中的对应版本[119]。它目前正作为一门跨学科、空间显性的生态科学兴起,与海洋管理、生物多样性保护和生态修复息息相关[118]。
海景是复杂的海洋空间,由一系列在不同空间和时间尺度上运作的动态且相互关联的格局和过程所塑造[120][121][122]。地理空间技术的快速发展,以及海洋表面上方和下方传感器的大量应用,揭示了错综复杂且具有科学趣味的生态格局和过程[123][124][125],其中一些是人类活动的结果[126][127]。
尽管在海洋数据的收集、测绘和共享方面取得了进展,但技术进步与为海洋管理和保护实践提供生态洞察力的能力之间,仍然存在着巨大的鸿沟[128][129]。例如,我们对海洋中多维空间结构的理解[125][122][130],以及这对地球健康和人类福祉的影响,在认识上存在着根本性的不足[129]。
更深入地理解生态结构、功能和变化之间的多尺度联系,将更好地支持生物多样性保护的整体系统策略设计,并减少人类活动后果带来的不确定性。例如,在海洋保护区和生境修复的设计和评估中,理解空间背景、配置和连通性的影响,并考虑尺度效应,是至关重要的[131][132][133][134][118]。
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生态系统级联用于构建和组织海洋空间规划过程中的现状评估和情景分析步骤[136]

右侧图表显示,红树林、海草和珊瑚礁是热带海岸带中高度关联的三大生态系统[137]。珊瑚礁、海草和红树林能够缓冲更内陆的栖息地,使其免受风暴和海浪的破坏。它们参与了一个移动性鱼类和无脊椎动物的“三系统交换”。红树林和海草对于调节流向珊瑚礁的沉积物、淡水和营养物质至关重要。[137]

右侧图表清晰地展示了红树林、海草和珊瑚礁之间的生态系统服务协同效应。由完整的珊瑚礁、海草和红树林所提供的生态系统服务不仅价值极高,而且它们之间能够相互增强。海岸保护(风暴/海浪衰减)以从近海到内陆的方向维持着相邻生态系统的结构及其相关的生态系统服务。渔业资源具有洄游性,因此,保护其中一个生态系统中的渔业资源,将提高其他生态系统中的鱼类生物量。旅游业受益于多生态系统提供的海岸保护和健康的渔业资源。[137]

情况的复杂性在于,从海洋中移除生物量的行为,是与气候变化相关的多种其他压力源同时发生的,这损害了这些社会-生态系统应对扰动的能力[139][140][141]。除了海面温度外,气候变化还影响着海洋沿海水域的许多其他物理化学特征(如分层、酸化、通气)[142][143],以及控制高产沿海上升流生态系统表层水域生产力的风力机制[144][145][146][147][148]。
海洋生产力的变化体现在浮游生物生物量的改变上。浮游生物贡献了全球约一半的初级生产量,支撑着海洋食物网,影响着海洋的生物地球化学过程,并对商业捕捞产生强烈影响[149][150][151]。事实上,全球范围内预计海洋浮游生物生产力将总体下降[143][149][152]。在21世纪的头20年里,沿智利海岸的洪堡上升流生态系统的广大区域已经发生了浮游生物生产力的长期增减[153][154],预计这种变化将向上游传递至远洋和底栖食物网[138]。
网络生态学通过提供一个分析生物群落的有力框架,推动了对生态系统的理解[155]。此前研究利用这一框架来评估食物网对物种灭绝的稳健性,将其定义为在初次灭绝后仍存在于生态系统中的初始物种比例[156][157][158][159][160][161][162][163]。这些研究显示,高度连接的物种(不论营养位置)[156][159][164]、基础物种[157],以及同时在营养上支持其他高度连接物种的物种,对于食物网的持续性至关重要[160]。
大多数研究采用静态方法,源于网络理论,仅分析结构变化对食物网的影响,食物网由节点(物种)和连接节点的连线(相互作用)表示,但忽略了相互作用的强度和相互作用物种的种群动态[156]。
其他研究则采用了动态方法,不仅考虑了食物网中的结构和相互作用强度,还考虑了物种生物量随时间的变化以及这些变化对其他物种产生的间接影响[157][158][165][166][167][138]。
海岸生物地球化学


在全球范围内,富营养化是海岸生态系统面临的主要环境问题之一。在20世纪,每年流入海洋的河流氮和磷输入量显著增加:氮输入量从19兆吨增至37兆吨,磷输入量从2兆吨增至4兆吨[168]。在区域层面上,这种增长更为显著,例如在美国、欧洲和中国。在波罗的海,氮和磷的负荷分别增加了大约三倍和六倍[169]。在中国沿海,河流的氮通量在三十年内增加了一个数量级,而磷的输出在1970年至2000年间也增加了两倍[170][171][2]。
旨在通过减少营养负荷来缓解富营养化的努力,正受到气候变化影响的阻碍[11]。降水量的变化增加了氮(N)、磷(P)和碳(C)从陆地径流的输出,加上水体变暖和二氧化碳溶解度增加,共同改变了耦合的海洋营养物质和碳循环[172][173][2]。
与远洋带生物地球化学循环主要由远洋过程(受洋流驱动)主导不同,在海岸带,远洋和底栖过程强烈相互作用,并受到复杂且动态的物理环境驱动[174]。海岸地区的富营养化导致生态系统转向快速生长的机会主义藻类,并通常引起底栖大型植被的衰退,原因是透光度降低、底物改变和沉积物还原性增强[175][176]。生产力的增加和水体变暖导致海底缺氧区扩大,随之而来的是底栖生物的丧失[177][178]。缺氧系统往往丧失许多长寿命的高级生物,生物地球化学循环通常被底栖细菌过程和快速的远洋周转所主导[179]。然而,在未发生缺氧的情况下,底栖动物的生物量往往会随着富营养化而增加[180][181][182][2]。
底栖生物群落的变化对海岸带及更远区域的生物地球化学循环具有深远影响。在透光带,底栖微型植物和大型植物通过初级生产、营养物质储存和沉积物稳定来介导生物地球化学通量 ,并作为多种动物的栖息地和食物来源。底栖动物通过新陈代谢直接促进生物地球化学转化和水体与沉积物之间的通量,同时通过物理重塑沉积物及其孔隙水(如生物扰动和生物灌溉)以及刺激细菌过程来间接发挥作用。悬浮滤食性动物通过摄食远洋有机物以及排出粪便和假粪,提高了有机物的沉降速率[183][184]。营养物质和碳保留在生物量中,并通过代谢过程从有机形式转化为无机形式[185][182][186]。生物扰动包括沉积物重塑和洞穴通气活动(生物灌溉),它能重新分配沉积物内的颗粒和溶质,并增强溶质的沉积物-水界面通量[187][188]。生物扰动还可以增强颗粒的再悬浮(称为“生物再悬浮”)[189]。总而言之,所有这些过程都影响着沉积物-水界面的物理和化学条件[190],并强烈影响有机物的降解[191]。当这些影响被放大到生态系统层面时,它们可以显著改变海岸生态系统的功能,并最终影响海岸带在过滤和转化营养物质与碳方面所扮演的角色[2]。
手工渔业

手工渔业通常使用简易的渔具和小船[138],其活动范围往往局限于沿海地区。在生态系统中,自上而下和自下而上的力量共同决定了其功能和动态。渔业作为一种自上而下的力量,能够缩短和破坏食物网的稳定性;气候变化驱动的影响则会改变初级生产力这一自下而上的力量[138]。
直接人类影响和全球变化驱动因素是人类世生态系统中物种灭绝的主要原因[192][107],对生态系统功能及其对人类社会的益处造成了不利后果[193][194]。全球渔业危机就是后果之一,它涉及多种捕捞策略、海洋区域和物种,影响范围从监管松懈的国家到那些已实施基于权利的共同管理策略以减少过度捕捞的国家[195][196][197][198][138]。
智利是率先在全球前所未有的地理尺度上,实施领海使用权(Territorial Use Rights, TURFs)的国家之一[199][200],旨在通过共同管理策略来管理多样化的沿海底栖资源[201][202]。这些TURFs被应用于手工渔业,有超过60种沿海底栖物种被这些手工渔业积极捕捞[203],这些物种主要从潮间带和浅层潮下带栖息地提取[204][205]。智利的TURFs系统为这一复杂的社会-生态系统的可持续性带来了显著改善,主要体现在帮助重建底栖鱼类种群[203][201];提高了渔民对可持续性的认知并增加了遵从度;对生物多样性保护显示出积极的附带效应[206][207]。
然而,大多数手工渔业的情况仍远未达到可持续水平,许多鱼类种群和沿海生态系统显示出过度开发和生态系统退化的迹象,这主要是由于合作水平低和TURF法规执行不力所致,导致搭便车行为和非法捕捞现象严重[208][209][210]。
因此,迫切需要加强对这些多物种手工渔业影响的理解,因为它们同时捕捞从海藻初级生产者到顶级肉食动物等所有营养级物种[205][211][138]。
遥感技术
海岸带是地球上人口最稠密的地区之一[214][215]。随着人口持续增长,经济发展必须扩大以支持人类福祉。然而,这种发展可能会损害沿海环境持续支持当代和未来世代人类福祉的能力[216]。管理复杂的海岸和海洋社会-生态系统需要工具,这些工具能够提供框架来应对当前和新兴的问题[217][212]。
遥感数据采集技术涵盖了卫星遥感、航空遥感、无人机、无人水面载具、无人水下载具以及静态传感器等[212]。已经发展出试图整合这些复杂问题的框架,例如将驱动因素、生态系统服务和人类福祉联系起来的千年生态系统评估框架[218][212]。然而,获取使用这些框架所必需的环境数据十分困难,尤其是在那些难以获得可靠数据或数据传播受到限制甚至阻碍的国家[219][212]。传统的定点采样和观测技术虽然能提供高信息含量的资料[220],但它们成本高昂,且往往无法提供足够的空间和时间覆盖。相比之下,遥感可以提供更具成本效益的解决方案,并为信息稀缺的地区提供数据[221][212]。
海岸观测系统通常由国家资助,并围绕国家优先事项建立。因此,目前各国在可持续性、观测能力和技术以及方法和研究重点方面存在显著差异[213]。沿海地区的海洋观测系统需要向整合的、多学科和多尺度系统转变,在其中可以利用异质性来提供适合目标的答案[213]。这种分布式观测系统的关键要素包括:使用机器对机器通信,应用物联网(IoT)的最新技术发展进行数据融合和处理,以构建共同的网络基础设施[213]。有人认为,物联网为无线传感带来的标准化将彻底改变这一领域[222]。
海岸地区是海洋中最具活力和生产力的部分,是人类资源和服务的重要来源。沿海水域直接与人类群落接触,并暴露于人为干扰之下,这使得这些资源和服务面临威胁[223]。这些担忧解释了为何在2010年代中,多个沿海地区快速增加了观测系统的部署数量[224]。连贯且持续的海岸观测扩张一直是碎片化的,受国家和区域政策驱动,并常通过短期研究项目进行[225]。由于观测系统的建设主要由国家和区域政策驱动,并通常通过短期研究项目实施,导致各国在可持续性、观测技术与方法以及研究重点上存在明显差异[213]。
与远洋(挑战明确、利益相关者较少且易于识别)不同,海岸过程复杂,作用于多个空间和时间尺度,涉及众多且多样化的使用者和利益相关者,且往往存在利益冲突。为了适应这种复杂性,海岸海洋观测系统必须成为一个整合的、多学科、多尺度的“系统之系统”。[226][213]
稳态转变

海洋生态系统受到多种压力的影响,因此可能经历显著变化,这些变化可被解释为稳态转变(Regime Shifts)[227]。全球海洋生态系统正以前所未有的速度受到日益增加的自然和人为压力的影响,进而发生重大变化。在这些变化的影响下,生态系统可以重新组织,同时仍维持相同的功能、结构和特性[228]。然而在某些情况下,生态系统可能会发生结构和功能被修改的变化,这个过程可被描述为向新状态的转变[228][229][230][227]。
通常,稳态转变由以下因素触发:大规模气候引起的变化[231],强烈的渔业开发[232],以及两者共同作用[233]。用于定义稳态转变的标准各不相同,并且确定系统是否已发生稳态转变所需的变化程度尚未明确界定[234]。通常,稳态转变被定义为在多个营养级(TLs)观察到的物种丰度和群落组成的高振幅、低频率且往往是突发性的变化[235]。这些变化预计发生在大规模空间尺度上,并与气候系统中的物理变化同时发生[235][230][236][237][238][239][234][227]。
稳态转变已在多个海洋生态系统中被描述,包括北本吉拉[240]、北海[241]和波罗的海[242]。在大型上升流生态系统中,通常会观察到物种丰度的年代际波动及其物种替换[243]。这些波动可能是不可逆转的,并可能预示着新状态的出现,北本吉拉生态系统即是如此[240]。然而,上升流系统中的变化也可能被解释为生态系统自然变异范围内的波动,而非稳态转变的指标[236]。葡萄牙大陆架生态系统(PCSE)构成了加那利洋流上升流系统的最北端,其特征是由于稳定的北风,在春季和夏季发生季节性上升流[244][245]。该生态系统最近在沿海远洋物种(如沙丁鱼、蓝圆鲹、竹荚鱼、蓝竹䇲鱼和鳀鱼)的丰度上发生了变化[246][247][248][249]。在2010年代的过去几十年中,更高营养级物种的增加已被记录[250]。驱动远洋群落变化的根本原因尚不清楚,但有研究表明,它们是环境变异性、物种相互作用和捕捞压力之间复杂相互作用的结果[251][252][253][227]。
有证据表明,伊比利亚沿海上升流强度(由北风增强或减弱引起)在2010年代的过去几十年中发生了变化。然而这些变化的性质是矛盾的:一些作者观察到有利于上升流的风力增强[254][255],而另一些则记录了风力减弱[256][257]。2019年对葡萄牙沿海上升流速率和强度的一项综述记录了自1950年代以来上升流的持续减弱,这种减弱在西北和西南持续到1970年代中期/末期,在南部海岸持续到1994年[258]。但在1985年至2009年期间,所有研究区域的上升流指数均有所增加,同时在南部观察到上升流加强[258]。水温也记录了持续升高,每十年升温幅度在0.1至0.2°C之间[259][227]。
威胁与衰退

许多海洋动物利用沿海生境作为关键的育幼场所、庇护所和觅食地,然而这些栖息地正日益受到农业、水产养殖、工业和城市扩张的威胁[260]。事实上,这些系统正面临着所谓的“三重打击”:工业化和城市化的日益增加;生物和物理资源(鱼类、水、能源、空间)的加速丧失;对气候变暖和海平面上升后果的复原力下降[261]。这导致了全球自然海岸生态系统的完全丧失、改造或断裂。例如,在澳大利亚长达2,300公里的大堡礁海岸线上,近10%已被城市基础设施(如石质海堤、码头、游艇码头)取代,造成敏感海岸生态系统的大规模丧失和破碎化[262]。
到二十世纪末,全球海草的丧失率达到每年海草面积的约7%[263]。2022年发布的一项全球分析(涵盖红树林、滩涂和盐碱滩)估计,从1999年至2019年,全球损失了13,700平方公里。然而,该研究也估计,这些损失在很大程度上被同期新增的9,700平方公里潮汐湿地所抵消[264]。在1999年至2019年间4,000平方公里的净减少量中,约四分之三(74.1%)发生在亚洲,其中68.6%集中在三个国家:印度尼西亚(36%)、中国(20.6%)和缅甸(12%)[264]。在全球潮汐湿地的损失和增加中,39%的损失和14%的增加被归因于直接的人类活动[264]。
自1950年代以来,全球约40%的红树林已消失[265];在1996年至2016年的20年间,全球仍有超过9,736平方公里的红树林持续退化[266]。
当沿海土地被征用用于农业时,盐碱滩会被排干;当沿海土地被用于城市和工业开发时,毁林(如红树林)对海岸线植被的威胁日益增加[265]。这两种行为都可能导致蓝碳储量的退化和温室气体排放的增加[267]。
这些对海岸生态系统累积的压力和影响既不孤立,也不独立,而是相互协同的,伴随着反馈和相互作用,使得个体效应大于其总和[268]。在联合国生态系统恢复十年开始之前,存在一个关键的知识缺陷:它阻碍了人们对海岸生态系统复杂性的认识,从而妨碍了制定减轻持续影响的应对措施——更不用说在某些最坏情况的未来气候变化情景下,对海岸系统预计损失存在的不确定性[269]。
恢复

联合国已宣布2021-2030年为联合国生态系统恢复十年。这一行动呼吁旨在承认大规模加速全球退化生态系统的修复工作,以应对气候变暖危机、增强粮食安全、提供清洁水资源,并保护地球生物多样性。修复工作的规模是关键。例如,波恩挑战(Bonn Challenge)的目标是到2030年,修复3.5亿平方公里(约为印度国土面积)的退化陆地生态系统。然而,针对提供巨大人类福祉的蓝色海岸生态系统的国际支持却一直滞后。
右侧图表显示了当前被改造和受影响的海岸生态系统状态,以及十年修复期后的预期状态[269]。图上同时也显示了过去修复工作的成功不确定性、当前已改变系统的状态、气候变率以及现有或即将出现的修复措施。这可能意味着,海岸系统的“生态系统恢复十年”需要被视为一项启动工作的手段,其效益的显现可能需要超过十年的时间[269]。
目前只有全球红树林联盟(Global Mangrove Alliance)提出的目标接近波恩挑战的规模[270],其目标是到2030年将全球红树林面积增加20%[269]。然而红树林科学家对此目标持保留意见,担忧其不切实际,并可能促使人们在试图达成目标时采用不适当的实践[271][269]。
保护与连通性
在保护优先级的划定中,人们的观念发生了转变,不再将栖息地代表性视为唯一或主要的重点,而是转向考虑塑造生物多样性特征分布和丰度的生态过程[272][273][274][275]。在海洋生态系统中,连通性过程至关重要[276]。长期以来,设计能够维持栖息地斑块之间连通性的海洋保护区(MPAs)系统,一直被视为保护规划的目标[272][277]。对于构建珊瑚礁鱼类种群结构而言,有两种形式的连通性至关重要[278]:幼体在远洋环境中的扩散[279];个体在定居后跨海景的迁移[280]。虽然关于在保护优先化中考虑幼体连通性的方法论文献日益增多[281][282][283],但相对较少关注定居后连通性的方法开发和应用[276][284][285]。
海景连通性(指海景中不同栖息地类型之间的连接,而非同一栖息地斑块之间的连接[133])对于那些在一生中或在昼夜活动中利用不止一个栖息地的物种来说至关重要。红树林、海草床和潟湖礁为许多具有商业和生态重要性的鱼类提供了育幼场所。这些鱼类随后会经历个体发育性迁移,加入珊瑚礁上的成鱼种群[286][287][288]。这些后礁生境往往在保护或管理中被忽视,因为人们更倾向于关注支持更大成鱼生物量的珊瑚礁。这些育幼生境在面临栖息地退化和丧失的风险方面,即使不是更甚,也同样脆弱[289][48][290]。即使幼鱼不是渔民的目标,它们也可能因不当土地利用造成的泥沙淤积等问题而受到栖息地退化的威胁[291][285]。
有明确的经验证据表明,靠近育幼生境可以提高珊瑚礁海洋保护区(MPAs)的有效性(即增加鱼类物种的丰度、密度或生物量)[133][292][293][294][295]。例如,在西太平洋的研究地点,靠近红树林的保护礁上的捕捞鱼类丰度显著更高,而与红树林隔离的保护礁则没有这种优势[294]。执行个体发育性迁移的植食性鱼类的功能作用,也可能增强靠近红树林的珊瑚礁的复原力[296][297]。尽管有这些证据,以及广泛呼吁在空间管理设计中考虑栖息地之间的连通性[287][294][295],但在空间保护优先级划定(即识别保护或管理行动的优先区域的分析过程)中明确考虑海景连通性的案例仍然很少[285]。
参见
参考文献
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