神经科学

神经科学（英语：Neuroscience），又称神经生物学，是对神经系统（包括大脑、脊柱和周围神经系统）及其功能和疾病的科学研究^[1]。它是一门涵盖生理学、解剖学、分子生物学、发育生物学、细胞生物学、心理学、物理学、计算机科学、化学、医学、药学、统计学及数学模型的多学科科学，用以研究神经元、神经胶质细胞及神经回路的基础和涌现特性^{[2][3][4][5][6]}。对学习、记忆、行为、感知和意识在生物学基础上的理解被埃里克·坎德尔（Eric Kandel） 描述为生物科学的“史诗级挑战”^[7]。

神经细胞发现者圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔 (1899年) 绘制的鸽子小脑神经元。

随着时间的推移，神经科学的范围已经扩大到包括用于研究不同规模的神经系统的不同方法。神经科学家使用的技术取得了极大的进步，从单个神经元的分子和细胞研究到大脑感觉、运动与认知任务的成像。

典型的神经元结构

人类大脑分析图

历史

主条目：神经科学的历史

有关神经系统最早的研究可以追溯到古希腊时期。在新石器时代，人们首次记录了一种在颅骨上钻孔或者刮洞的一种名为环锯术的外科手术。其目的在于治疗脑损伤、精神疾病或者减轻颅骨内压。1700BC 的手稿显示埃及人对脑损伤的症状有所了解。

早期关于大脑功能的观点把大脑当成一种“颅骨填充物”。在埃及，为了制造木乃伊，大脑从晚中王国时期开始被经常移除。在那个时期，人们认为心脏是智慧的所在，根据希罗多德所说，制作木乃伊的第一步就是“用一个弯曲的铁片从鼻孔穿进去把脑子抽出来一部分。剩余的部分就通过药水清洁头骨去掉”^[1]。

心脏是意识之源的观点直到希腊哲学家苏格拉底出现的时期才受到挑战。苏格拉底认为大脑不仅在感知上发挥作用（因为最分化的器官都离大脑很近，如：眼睛、耳朵、舌头），而且还是智力的所在地^[2]。柏拉图还推测，大脑是灵魂理性的所在地。相反，亚里士多德认为心脏是智慧的所在，大脑的功能是调节来自心脏的热量^[3]。这个观点在当时被普遍接受，直到罗马医生盖伦（他是苏格拉底的忠实追随者，也是罗马角斗士的医生）观察到他的患者在大脑受到持续损伤的时候他们的智力就会收到损伤^[4]。

活跃于中世纪穆斯林世界的扎赫拉维、阿威罗伊、阿维森纳、伊本·祖尔和迈蒙尼德描述了一些与大脑有关的医学问题。在文艺复兴时期的欧洲，安德烈亚斯·维萨留斯、笛卡尔、托马斯·威利斯和杨·斯瓦默丹也都对神经科学领域做出了贡献。

路易吉·加尔瓦尼在十八世纪末的开创性工作为研究肌肉和神经元的电兴奋性奠定了基础。1843年，埃米尔·杜布瓦·雷蒙德证明了神经信号的电性质^[5]，赫尔曼开始测量电的速度^[6]。在1875年，理查德·卡顿在猴子和兔子的大脑半球出现了电现象。阿道夫·贝克在1890年发表了有关兔子和狗的大脑自主性电信号的相关发现^[7]。在十九世纪九十年代末显微镜和高尔基染色技术的发明后，有关大脑的研究变得越来越复杂。高尔基染色法使用了一种银铬酸盐来揭示单个神经元的复杂结构。他的技术被拉蒙·卡哈尔使用并导致了神经元学说的形成。这个学说认为大脑的功能单位是神经元^[8]。因为他们对整个大脑的神经元进行广泛的观察、描述和分类，高尔基和拉蒙·卡哈尔一同获得了1906年的诺贝尔生理学或医学奖。

与此同时，1815年让·皮埃尔·弗洛朗在活体动物的大脑中诱导局部病变并观察这些病变对运动、敏感性和行为的影响。马克·达克斯(Marc Dax)在1836年和保罗·布罗卡(Paul Broca)在1865年对脑损伤患者的研究表明，大脑的某些区域对应负责某些功能。当时，这些发现被视为对弗朗茨·约瑟夫·加尔(Franz Joseph Gall)的理论（语言是局部的，且某些心理功能定位于大脑皮层的特定区域）所证实^[8][9]。通过对癫痫患者的观察，脑功能定位学说得到了约翰·休林斯·杰克逊的支持。他通过观察癫痫发作在全身的过程正确地推断出运动皮层的组织部分。卡尔·韦尼克进一步发展了特定脑组织在语言理解和产出中的分化理论。通过神经成像技术的现代研究仍然使用这个时代发明的Brodmann脑细胞结构图(对于细胞结构的研究)解剖学定义，继续表明大脑皮层的不同区域在执行特定任务时被激活^[10]。

在20世纪，神经科学逐渐开始被认为成一个独立的学科，而不是涵盖在其他学科中进行对神经系统的研究。埃里克·坎德尔和他的合作者认为大卫·里奥奇、弗朗西斯·奥托·施密特和斯蒂芬·库夫勒在建立这一领域的方面发挥了关键作用^[11]。从20世纪50年代开始，里奥奇在沃尔特·里德陆军研究所(Walter Reed Army Institute of research)将基础解剖学和生理学研究与临床精神病学相结合。在同一时期，Schmitt在麻省理工学院生物系下建立了一个神经科学研究项目，将生物学、化学、物理学和数学结合在一起。1964年，詹姆斯·麦高在加州大学欧文分校创立了第一个独立的神经科学系(当时被称为心理生物学)^[12]。随后，史蒂芬·库弗勒(Stephen Kuffler)于1966年创立了哈佛医学院的神经生物系。

现代神经科学

神经系统的科学研究在20世纪下半叶显著增加，主要是由于分子生物学、电生理学和计算神经科学的进步。 这使得神经科学家能够从各个方面研究神经系统：它的结构、工作方式、发育方式、故障方式、以及如何改变。

例如，可以更详细地理解单个神经元内发生的复杂过程。 神经元是专门用于交流的细胞。 它们能够通过称为突触的特殊连接与神经元和其他细胞类型进行交流，在突触处，电或电化学信号可以从一个细胞传输到另一个细胞。 许多神经元会挤出一条称为轴突的细长Axoplasm丝，它可能延伸到身体的较远部位，并能够快速携带电信号，从而影响其他神经元、肌肉或腺体在其终止点的活动。 神经系统从相互连接的神经元集合中出现。

脊椎动物的神经系统可以分为两部分：中枢神经系统（定义为大脑和脊髓），和周围神经系统。 在包括所有脊椎动物在内的许多物种中，神经系统是体内最复杂的器官系统，其中大部分复杂性存在于大脑中。 仅人脑就包含大约一千亿个神经元和一百万亿个突触； 它由数千个可区分的子结构组成，在突触网络中相互连接，其复杂性才刚刚开始被解开。 在属于人类基因组的大约20,000 个基因中，至少有三分之一主要在大脑中被表达^[13]。

神经科学的分支

现代神经科学教育和研究活动可以根据考试系统的主题和规模以及不同的实验或课程方法，大致分为以下主要分支。然而，个别神经科学家经常研究跨越几个不同子领域的问题。

神经科学主要分支的列表

分支	描述
情感神经科学（英语：Affective Neuroscience）	情感神经科学是对与情感相关的神经机制的研究。[14]
行为神经科学	行为神经科学（又称生物心理学、生理心理学或心理生物学）是将生物学原理应用于研究人类和非人类动物的行为的遗传、生理和发育机制的学科。[15]
细胞神经科学（英语：cellular neuroscience）	细胞神经科学是在细胞水平上对神经元的形态学和生理学特性的研究。[16]
临床神经科学（英语：Clinical Neuroscience）	对神经系统失调和疾病的生物机制的科学研究。[17]
认知神经科学	认知神经科学是对认知的生物机制的研究。[17]
计算神经科学	计算神经科学是对神经系统的理论研究。[18]
发育神经科学（英语：Development of the nervous system）	发育神经科学研究产生、塑造和重塑神经系统的过程，并寻求描述神经发育的细胞基础以了解潜在的机制。[19]
演化神经科学	演化神经科学研究神经系统的演化。
分子神经科学（英语：molecular neuroscience）	分子神经科学运用分子生物学、分子遗传学、蛋白质化学和相关方法研究神经系统。[20]
神经工程	神经工程利用工程技术与神经系统互动，了解、修复、替换或增强神经系统。[21]
神经解剖学	神经解剖学是对神经系统的解剖学研究。[22]
神经化学	神经化学是研究神经化学物质如何互动并影响神经元的功能。[23]
系统神经科学	系统神经科学是对神经回路和神经系统功能的研究。[24]
神经行为学	神经行为学是通过演化与比较等方法对动物行为及其神经系统机制进行研究的学科。
神经遗传学（英语：Neurogenetics）	神经遗传学研究神经系统发育和功能的遗传基础。[25]
神经成像	神经成像泛指能够直接或间接对神经系统（主要是脑）的功能、结构和药理学特性进行成像的技术。
神经免疫学（英语：Neuroimmunology）	神经免疫学关注神经系统和免疫系统之间的相互作用。[26]
神经信息学	神经信息学通过在对神经系统建模和分析的过程中应用计算的方法和观念来整合各种对神经系统进行模拟的尝试性工作。[27]
神经语言学	神经语言学是人类大脑神经对于语言的理解，产出和习得之研究。[28][17]
神经生理学	神经生理学研究神经系统的功能机理。
神经心理学	神经心理学主要研究脑的结构功能，以解剖、生理、生化的角度研究脑组织与言语、思维、智力、行为等心理现象的关系。
神经毒理学	神经毒理学研究神经毒素

参考文献