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维曼鱼龙属
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维曼鱼龙属（学名：Wimanius）是鱼龙目的一个属，生存于中三叠世的瑞士，属下包括单一物种腭齿维曼鱼龙（Wimanius odontopalatus），由迈克尔·迈施和安德里亚斯·马茨凯于1998年根据瑞士与意大利边界的圣乔治山上发现的一个不完整颅骨所描述。维曼鱼龙腭上有齿，但牙齿究竟长在腭骨还是翼骨上仍有争议。该属其它特征包括眼眶硕大、颧骨有两个等长的分支。不同研究将维曼鱼龙恢复到不同的系统发育位置上，包括作为混鱼龙科的近亲或一种梅里亚姆鱼龙类，还为其命名了单系的维曼鱼龙科（Wimaniidae）。其有效性也备受质疑，并先后被当作各种属的异名。该属唯一标本发现于贝萨诺组，此地在安尼期是一片潟湖，栖息着包括各种其它鱼龙在内的多种海洋生物。
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发现与命名
维曼鱼龙正模标本是在迈克尔·迈施（Michael Maisch）与安德里亚斯·马茨凯（Andreas Matzke）检视蒂宾根大学地质与古生物学博物馆（Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen）的混鱼龙标本期间首次鉴定为新属。[1]标本编号现为GPIT-PV-76272[2]、原为GPIT 1797，由一个被压碎的不完整颅骨组成，包括保存完好的下颌与吻部上段及来自颞区、脑壳、腭、眼眶周围区域和非常不完整的颅顶。[3][1]该颅骨出自瑞士圣乔治山，发现于贝萨诺组格伦兹沥青带（Grenzbitumenzone）。标本发现于此带中段，时间为晚安尼期，靠近中三叠世安尼期和拉丁期边界。[3][4][5]:62意大利和瑞士圣乔治山的白云岩与页岩化石丰富，已出土多种海生爬行动物，包括鱼龙类的贝萨诺龙、杯椎鱼龙及尤为常见的混鱼龙。[6][7][8][2]属名Wimanius致敬以大量三叠纪鱼龙类研究闻名的瑞典古生物学家卡尔·维曼。种名odontopalatus指其腭上存在牙齿，对鱼龙类来说是种非常罕见的特征。[3]
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描述
维曼鱼龙吻部最前面的骨骼前颌骨又细又长。前颌骨紧靠齿列，每块前颌骨内表面均有一道腭嵴。[3]前颌骨未延伸至超出外鼻孔。[1]上颌骨在前颌骨后面，每块上颌骨均只有九颗牙齿。牙齿不突出至上颌骨略呈钩状、指向上方且形成外鼻孔背缘的突起下方。上颌骨在这些突起之前的部分又短又窄，[1]之后的部分则呈板状且逐渐变窄，生有一道用于连续颧骨的嵴。鼻骨整体狭窄，但从前到后变宽变圆，[3]貌似未在颅顶背面延伸得太远。[1]迈施和马茨凯于1998年将一块发育不良的弯曲骨骼鉴别为后额骨，[3]但于翌年否认该鉴定。[1]
颧骨很细，由两个呈110度角弯曲相交[3]的等长分支[1]组成。尽管其形状类似某些纤泳鱼龙科，但其它三叠纪鱼龙并没有该形状的颧骨。[1]两个分支中，靠下者沿其顶部形成嵴，外表面向内弯曲。另一分支厚而有嵴，并垂直向上延伸，前面可能有眶后骨，故眼眶后部由月牙形眶后骨形成。[3]迈施与马茨凯根据颅骨重建发现维曼鱼龙眼眶很大，可能是已知所有三叠纪鱼龙中比例最大的，使颅骨后部相对较高。但两人认为这也可能是标本年幼的缘故。眼睛由眼眶内众多小骨片围成的圆环即巩膜环所支撑，正模标本中仅发现两块这样的骨片，[3]但迈施与马茨凯根据眼眶重建尺寸估计完整巩膜环共有13至14只骨片。维曼鱼龙的骨片很大，使巩膜环内径偏小。[1]
颅骨在眼眶后面的部分长度缩减，但同样可能是由标本幼年所致。[1]上颞骨是位于颅骨该区域的三射状骨骼。该骨骼有两个突起构成了上颞孔边缘，一个又大又宽、呈四边形且向前延伸，另一个纤细且向中线延伸。第三个突起向后突出、尺寸较小。还发现一块疑似的鳞骨，但不完整且保存很差。[3][1]方轭骨是眶后区大致呈三角形的扁平骨骼，有基本笔直的后缘和下缘及弯曲的上缘。迈施与马茨凯认为颧骨生前可能与方轭骨前下部连接。方轭上一个细小且明显的突起与隅骨连接，后者隶属颌关节，但正模标本中并未保存。[3]迈施与马茨凯根据其1999年的重建，推测这两块骨骼之间可能存在一处大型孔洞。[1]
维曼鱼龙腭上有齿，但因腭骨保存不善，故无法确定处于哪块骨骼上。[9]最初描述中，迈施与马茨凯认为这些牙齿所处的“片状”骨骼应为腭骨，并提及格里普鱼龙的该骨骼亦存在牙齿。[3]然而，藻谷亮介于1999年反驳称牙齿所在的腭部骨骼更可能为翼骨，正如歌津鱼龙那样，并指出之前提出的格里普鱼龙腭齿实为额外的一排上颌齿。[10]腭齿所占部分长约17毫米（0.67英寸），在不同区域分成一到两排，且朝向后方。其中最完整的牙齿仅约1毫米（0.039英寸），拥有侧面光滑的锥形牙冠及粗糙的牙根。[3]
迈施与马茨凯鉴定为翼骨的骨骼内缘笔直，表明翼骨相连时彼此间距很小。骨骼外侧有一处被认为用于连接隅骨的粗壮突起，[3]内侧还有一个朝向后方的明显突起，称作后内偷突。[1]维曼鱼龙拥有四边形上枕骨，该骨骼位于脑壳中线，构成枕骨大孔顶部，而该分类单元的枕骨大孔呈半圆形。耳囊附着于上枕骨发育良好的关节面上。迈施与马茨凯将一块小而平的狭窄骨骼初步鉴定为镫骨。不同寻常的是，这块骨骼末端不分叉，更像是典型的离片椎类而非鱼龙类，[3]尽管已有报告称圆凸齿鱼龙具有类似形态。[1]
维曼鱼龙正模标本下颚长约25厘米（9.8英寸），表明该动物可能体型较小。[3]齿骨沿下颚一直延伸至与冠突齐平。[1]维曼鱼龙颌关节前方的隅骨有一低矮隆起，[1]隅骨修长并加固后上颌骨。隅骨上弯，位于关节骨正上方。[3]维曼鱼龙牙齿笔直且呈锥形，每颗牙齿均独占一处齿槽。牙冠有垂直条纹，牙基部的条纹比顶部明显，但缺乏切刃。这种条纹在已发现的下颚齿中不如上颚齿明显。上下颚的牙齿均为靠前者较小、靠后者较大。[3]
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分类及有效性
1998年命名维曼鱼龙的论文中，迈施与马茨凯指出唯一已知标本因过于残破而难以确定分类。两人指出其既不类似混鱼龙科，也不类似萨斯特鱼龙科，但认为其与后者关系更近，再广泛些则近似侏罗纪和白垩纪鱼龙类。[3]然而，作者翌年重新研究了这个颅骨，发现其与混鱼龙科更相似，故提出其可能与该类群近缘，但也可能是在鱼龙目进化早期分化出来。作者将其与圣乔治山的另一种鱼龙棍头鱼龙进行比较，认为两者各项特征均非常不同。[1]
1999年，藻谷亮介将维曼鱼龙分类为地位未定的鱼龙目，并指出维曼鱼龙和棍头鱼龙虽在某些方面不同，但其它方面却异常相似，故在前者有效性确认之前仍需进一步研究。[10]2000年，保罗·马丁·桑德亦质疑维曼鱼龙是否有效，并指出想要确认这一点，就需要对同一区域的鱼龙类作进一步研究。除指出其与棍头鱼龙的相似之处外，作者还提出棍头鱼龙可能是贝萨诺鱼龙的异名。桑德将维曼鱼龙归入萨斯特鱼龙科，并认为其可能代表幼年贝萨诺鱼龙。[11]然而，迈施与马茨凯于2000年指出维曼鱼龙是一个可鉴别的有效分类单元，并将其纳入系统发育分析，发现维曼鱼龙是混鱼龙科的姐妹群。[5]:1, 62, 95
藻谷在2003年与克里斯托弗·麦高文（Christopher McGowan）合著的一本书中提出，维曼鱼龙和棍头鱼龙可能是分类存疑的棋鱼龙的次异名。但因作者并未亲自检视有关标本，故未将这些分类单元正式列为同物异名，而是列为疑问名。[12]:127–1282010年，迈施命名了单系的维曼鱼龙科，并命名混鱼龙类（Mixosauria）以包含该科及混鱼龙科。作者重申了自己的观点，即维曼鱼龙是一个不同于棍头鱼龙的属，并认为将二者列为同物异名缺少证据。[13]本·穆恩（Ben Moon）2017年的系统发育分析发现维曼鱼龙属于更衍生类群梅里亚姆鱼龙类。[14]朱迪斯·帕尔多-佩雷斯（Judith M. Pardo-Pérez）等人于2020年将维曼鱼龙列为萨斯特鱼龙科，[4]殷亚磊等人则于2021年认为该属可能有效。[9]2024年，克里斯蒂安·克鲁格（Christian Klug）等人在一篇详细描述瑞士发现的鱼龙类的报告中认为维曼鱼龙是一个独特且有效的鱼龙目分类单元，有待重新评估。[2]
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迈施与马茨凯2000年的分支图：[5]
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穆恩2007年的分支图：[14]
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古生态学
维曼鱼龙迄今唯一已知标本发现于贝萨诺组，在瑞士又称格伦兹沥青带。该地层位于阿尔卑斯山脉，从瑞士南部向意大利北部扩展，出产大量安尼期末至拉丁期初的化石。[7][6]该地层是圣乔治山一处碳酸盐台地顶部的众多中三叠世层位之一，厚度测为5—16米（16—52英尺）。该动物生存期间（即贝萨诺组沉积期间），圣乔治山区域可能是特提斯洋西岸的一个海洋潟湖。[15][6]研究者估计，同等大小的潟湖深度可达30—130米（98—427英尺）。[6]表层水体富含氧气，栖息着大量浮游生物及自游生物。[15][16][17]然而湖内水循环很差，导致底层一般氧气匮乏。[16][17]泻湖底部应该是相当平静的，岩石的精细分层证明了这一点，且几乎没有证据表明存在底栖生物改变沉积物的迹象。[6]陆生生物如针叶树及陆生爬行动物化石的存在，表明该区域可能靠近陆地。[16]
贝萨诺组最常见的无脊椎动物动物之一是双壳纲的鱼鳞蛤。[18]贝萨诺组还有许多腹足类，其中多为浮游生物或以藻类为食。[17]头足类包括鹦鹉螺亚纲、蛸亚纲及相当常见的菊石。[18]贝萨诺组蛸亚目的种类不是很多，可能因为其遗骸不容易变成化石，且许多已知遗骸均保存在鱼龙体内的胃内容物中。[6][18]地层中发现的节肢动物包括介形纲、袋头纲和虾。其它较稀少的无脊椎动物包括栖息于海床上的腕足类及海胆。[18][16]地层中还发现了放射虫和大型藻类，尽管后者可能和许多其它底栖生物一样，是从其它地方冲刷而来。[18]地层中发现了大量硬骨鱼，[18][19][20]其中辐鳍鱼种类繁多，既有丰富的小型物种，也有较大型物种如龙鱼，但也有较罕见的肉鳍鱼类腔棘鱼。[19][20][18]贝萨诺组的软骨鱼类也很少见，主要由弓鲛目组成。[21][18]
除维曼鱼龙外，贝萨诺组还发现了其它鱼龙类，包括娇小的混鱼龙和圆凸齿鱼龙及硕大的贝萨诺鱼龙与杯椎鱼龙。[22][6]贝萨诺鱼龙发现了多种多样的鳍龙超目，[23]包括包括吃贝类的楯齿龙科副楯齿龙和豆齿龙[24]及肿肋龙亚目与幻龙科。贝萨诺组中段发现了肿肋龙亚目的奥多波罗龙，而数量尤为丰富的蛇龙则直至鱼龙较少的上段才出现。[25][18]贝萨诺组的幻龙科包括布氏席尔维斯特罗龙、巨型幻龙及疑似小幻龙的另一幻龙物种。[23]巨型幻龙虽然稀少，但有可能是像杯椎鱼龙一样的顶级掠食者。[6]除鱼龙及鳍龙超目外，贝萨诺组的其它海生爬行动物还有海龙类的阿氏开普吐龙、克拉拉龙和黑舍勒龙[26]及生有长颈的半水生动物长颈龙。[27][18]
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参考资料
- 鱼龙列表
- 鱼龙类研究历史
参考资料
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