咝蝰属

咝蝰属（学名：Bitis），又称膨蝰属，是蛇亚目蝰蛇科蝰亚科下的一个有毒蛇属，主要分布于非洲及阿拉伯半岛南部。^[1]咝蝰属成员中同时有世界上最巨型和最细小的蝰蛇，它们被称为“膨蝰”的原因，是因为所有咝蝰在遇到危机时，会不断重复地将身体膨胀、收缩，并配合发出响亮的嘶嘶声，产生威吓敌人的效果。^[2]咝蝰属的模式种是广泛地分布在非洲全土的鼓腹咝蝰（B. arietans）。^[1][3]目前共有14个种已被确认。^[4]

咝蝰属
Bitis gabonica
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
目：	有鳞目 Squamata
亚目：	蛇亚目 Serpentes
科：	蝰科 Viperidae
亚科：	蝰亚科 Viperinae
属：	咝蝰属 Bitis Gray, 1842
异名
Cobra - Laurenti, 1768 Echidna - Merrem, 1820 Clotho - Gray, 1842 Bitis - Gray, 1842 Echidne - Duméril & Bibron, 1844 Hallowellius - Reus, 1939 Macrocerastes - Reus, 1939[1]

特征

咝蝰属成员的体型十分极端，既有相当细小的纳米比亚侏膨蝰（B. schneideri），其体长最长只有约28厘米，也许是世界上最小型的蝰蛇；也有相当巨型的加蓬咝蝰（B. gabonica），其体长可以长达2米以上，是世界上最重的蝰蛇。^[2]

所有咝蝰头部都是扁平宽阔，呈三角形，鼻端圆钝，与颈部有明显分野。头额位置满布细碎、不规则而尖锐的鳞片，有明显的眼角。部分咝蝰的吻鳞及眶上鳞是特别大片的，远看彷如角状。双眼细小，鼻孔阔大并朝外开展。吻鳞与鼻鳞间有数排细鳞相隔。所有咝蝰都有完整的鼻上气囊，颚骨短小，只能承托一双倒钩尖牙。^[2][5]

咝蝰的体格颇为壮硕，身上鳞片呈龙骨状般尖锐，鳞尖有细小孔洞。背鳞为数约21至46排，轻微向两侧倾斜。腹鳞为数约112至153排，鳞片较大片，鳞缘平圆，普遍不像背鳞般尖锐，不过局部腹鳞有时也会显得尖锐。尾巴短小，只有单片肛鳞。尾上鳞成对排列，为数约16至37排，间中成龙骨状。^[2][5]

地理分布

咝蝰主要分布于非洲及阿拉伯半岛南部。^[1]

行为

咝蝰最著名的动作是其身体不断收缩、膨胀，配合响亮嘶嘶声的戒备形态。它们是陆行性的蛇类，属于伏击高手，表面动作缓慢，实际上却能作出迅捷的咬击。^[2]与蝮亚科下的各种蛇类相比，咝蝰明显欠缺热能感测器官，一些实验证明咝蝰面对较冷及较热的模拟猎物，反应并无二致，由此证明咝蝰对于温度的敏感度是颇低的。^[6][7]

繁殖

所有咝蝰都是卵胎生的，有些雌性咝蝰更能一次性大量诞下幼蛇。^[2]

毒性

咝蝰一向被视为危险蛇种，当中有些成员更是高危一族。^[2]目前世界上至少有六种多用途血清是针对咝蝰毒素而制成的，当中五种由法国疫苗机构Aventis Pasteur、Pasteur Merieux公司，与及南非的医学研究院（SAIMR）所制。所有血清均针对鼓腹咝蝰（B. arietans）的毒素，其中四种血清亦同时对加蓬咝蝰（B. gabonica）毒素产生作用。^[8][9]至少有一种血清“India Antiserum Africa Polyvalent”能有效应付犀咝蝰（B. nasicornis）毒素。^[10]在过去这种抗蛇毒素曾用作治疗所有由咝蝰咬伤所导致的中毒症状，可惜成效好坏不一，未能成为正式的专门药剂。^[2]

物种

种名[1]	学名及命名者[1]	亚种数[4]	地理分布[1]
鼓腹咝蝰	Bitis arietans，(Merrem, 1820)	1	撒哈拉以南非洲的大部分地区，包括好望角、摩洛哥南部、毛里塔尼亚、塞内加尔、马里、阿尔及利亚南部、几内亚、塞拉里昂、科特迪瓦、加纳、多哥、贝宁、尼日尔、乍得、苏丹共和国、喀麦隆、中非共和国、刚果民主共和国、乌干达、肯雅、索马里、尼日利亚、卢旺达、布隆迪、坦桑尼亚、安哥拉、赞比亚、马拉维、莫桑比克、津巴布韦、博茨瓦纳、纳米比亚及南非。亦分布于阿拉伯半岛的沙特阿拉伯西南部及也门。
山咝蝰	Bitis atropos，(Linnaeus, 1758)	0	南非的山脉地带。
砂膨蝰	Bitis caudalis，(Smith, 1839)	0	非洲西南部的干燥地区，包括安哥拉、纳米比亚，博茨瓦纳横跨喀拉哈里沙漠、川斯瓦及津巴布韦。
角膨蝰	Bitis cornuta，(Daudin, 1803)	1	纳米比亚沿岸地区、南非开普省。
加蓬咝蝰	Bitis gabonica，(Duméril, Bibron & Duméril, 1854)	1	几内亚、加纳、多哥、尼日利亚、喀麦隆、刚果民主共和国、中非共和国、苏丹共和国南部、乌干达、肯雅、坦桑尼亚东部、赞比亚、马拉维、津巴布韦东部、莫桑比克及南非夸祖鲁纳塔尔省东北部。
	Bitis harenna Gower, Wade, Spawls, Böhme, Buechley, Sykes & Colston, 2016[11]		埃塞俄比亚
安哥拉咝蝰	Bitis heraldica，(Bocage, 1889)	0	安哥拉中部高地。
高原咝蝰	Bitis inornata，(Smith, 1838)	0	南非开普省东部。
犀咝蝰	Bitis nasicornis，(Shaw, 1792)	0	西非地区（包括几内亚及加纳），亦分布于中非地区（包括中非共和国、苏丹共和国、喀麦隆、刚果、刚果民主共和国、安哥拉、卢旺达、乌干达及肯雅西部。
埃塞俄比亚咝蝰	Bitis parviocula，(Böhme, 1977)	0	埃塞俄比亚西南部高地。
侏咝蝰	Bitis peringueyi，(Boulenger, 1888)	0	纳米比沙漠。
红咝蝰	Bitis rubida，(Branch, 1997)	0	南非开普省西部。
纳米比亚侏膨蝰	Bitis schneideri，(Boettger, 1886)	0	南非纳马夸兰。
肯雅咝蝰	Bitis worthingtoni，(Parker, 1932)	0	肯雅高地。
沙漠咝蝰	Bitis xeropaga，(Haacke, 1975)	0	南非开普省西北部及奥兰治河盆地的干燥山地。

分类

根据一些文献记载，咝蝰属可能还包括下列成员：^[2]

• B. albanica - Hewitt, 1937
• B. armata - Smith, 1826

学者力克等人（1999）透过分子数据分析，研究咝蝰属成员间的系统发生关系，并鉴别出四个主要生物源流，创建出四个亚属，分别为：^[2]

• 咝蝰亚属（Bitis）：包括鼓腹咝蝰。
• （Calechidna）：包括B. albanica、B. armata、B. atropos、砂膨蝰、角膨蝰、安哥拉咝蝰、高原咝蝰、侏咝蝰、红咝蝰、纳米比亚侏膨蝰及沙漠咝蝰。
• （Macrocerastes）：包括加蓬咝蝰、犀咝蝰及埃塞俄比亚咝蝰。
• 肯雅咝蝰亚属（Keniabitis）：包括肯雅咝蝰。

这套分类方式对于生物学名命名法的影响甚微，不过对于一个属而言，亚属的出现及其定义很可能是令属迅速产生分野的指标。所以，每个有兴趣研究咝蝰的人都会善加利用这四个亚属，尽力整理好咝蝰家族。^[2]