记忆痕迹

记忆痕迹是印在物理物质中的一个认知讯息单位。在理论上，记忆以回应外部刺激，透过生物物理或生物化学变化^[1]而储存在大脑或其他生物组织中^[2]。如何证明记忆痕迹在神经学定义上的存在及展示其确切机制和位置，一直是数十年来持续研究的焦点^[3]。

历史

根据德国生物学家理查德·塞蒙（Richard Semon）在1904年的说法，记忆痕迹（德语：engram）是记忆在生物体中留下的痕迹，是记忆的物理基础。这种观点预设了有机物能够更长时间地保留记忆痕迹的特性。然而，塞蒙警告说：“在动物的进化过程中，一个有机系统——神经系统——已经演化为专门用来负责接收和传递刺激。然而，不能由此推断神经系统垄断了这一功能，即使在进化的最高阶段“人类”也没有这种专业化^[4]。

卡尔·S·拉什利（Karl S. Lashley）首次尝试确定大脑中的记忆位置，他切除了啮齿类动物的部分大脑。在拉什利的实验中，老鼠被训练穿过迷宫，然后部分组织从它们的大脑皮质中被移除。实验证明，增加移除的组织数量会增加记忆的退化，但更值得注意的是，改变组织移除的位置并没有改变效果。因此，他的假设和探索被证明是不成功的，而他的结论——记忆广泛分布在大脑中——则产生了广泛的影响^[5]。今天我们认识到记忆并非完全而只是大部分分布在大脑中，加上其动态性质，使得使用传统科学方法来识别记忆痕迹变得困难^[6][7]。

现况

神经学承认存在多种类型的记忆，而它们在大脑中的物理位置可能取决于介导记忆编码的相应系统^[8]。小脑、纹状体、大脑皮质、海马体和杏仁核等脑部区域被认为在记忆中扮演重要角色。例如，通常认为海马体参与空间记忆和陈述性记忆，以及将短期记忆巩固为长期记忆。

研究表明，陈述性记忆在大脑深处的边缘系统和外部皮质区域之间移动。这些与更原始的小脑的机制不同，后者在眨眼反应中占主导地位并直接接收听觉讯息的输入。它不需要“接触”其他大脑结构来帮助形成一些简单联想的记忆。

麻省理工学院的一项研究发现，例如特定记忆的表达等基于高级认知的行为，可以透过对特定的小脑细胞亚群进行高度特定的物理活化来产生。透过物理手段重新活化小鼠的这些细胞，例如用光来照射受光遗传学影响的神经元，似乎可以使其回忆起与恐惧相关的长期记忆^[9]。

另一项研究利用光遗传学和化学遗传学来控制动物编码和回忆空间背景记忆的神经元活动，以研究大脑如何决定记忆的寿命。研究人员发现的结果明确了特定海马体抑制细胞（生长抑素表达细胞）在限制参与空间讯息储存的神经元数量和限制相关记忆持续时间方面的作用^[10]。

2016年，麻省理工学院的一项研究发现，透过加强阿兹海默症小鼠模型大脑中特定的记忆印迹细胞连接，可以逆转阿兹海默症早期的记忆丧失症状^[11]。