双型齿翼龙属

双型齿翼龙属（属名：Dimorphodon）又译双型齿龙或二形齿翼龙，是双型齿翼龙类的一属，是种中型翼龙类，生存于侏罗纪的欧洲，约1亿9500万年前到1亿9000万年前。近年在北美洲也有发现化石，但生存年代晚了3000万年。双型齿翼龙是由理查德·欧文在1859年所命名。属名在古希腊文的意思是“两种形式的牙齿”，指的是它颌部有两种形式的牙齿，这种状况在爬行动物里很少见。

双型齿翼龙属 化石时期：侏罗纪早期,195–190 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龙目 Pterosauria
演化支：	†长爪翼龙类 Macronychoptera
演化支：	†双型齿翼龙类 Dimorphodontia
属：	†双型齿翼龙属 Dimorphodon Owen, 1859
模式种
长爪双型齿翼龙 Dimorphodon macronyx (Buckland, 1829)
种
长爪双型齿翼龙 D. macronyx (Buckland, 1829) 温氏双型齿翼龙 D. weintraubi Clark et al., 1998

发现

双型齿翼龙的第一个标本（编号NHMUK PV R 1034）

长爪双型齿翼龙的正模标本（编号NHUK PV R 1035）

在1828年12月，著名化石收集者玛丽·安宁在英格兰南部多塞特郡的莱姆里杰斯发现了双型齿翼龙的第一个化石^[1]。这处海岸目前是著名的侏罗纪海岸，而被列名世界自然遗产，地质年代是侏罗纪早期的赫塘阶到锡内穆阶交界。古生物学家威廉·巴克兰获得这个化石，并在1829年的伦敦地质学会会议公开这个化石^[2]。经过多年研究后，在1835年的伦敦地质学会年度会议，公布了更完整的化石研究。如同19世纪的大部分翼龙类化石，这个化石也被归类于翼手龙属的一个种，长爪翼手龙（Pterodactylus macronyx）。种名是以古希腊文的“巨大”（makros）与“爪子”（onyx），意指双翼的大型指爪^[3]。这个标本（编号NHMUK PV R 1034）是一个部分身体骨骼，缺乏头颅骨，关节呈脱落状态。同样在1835年，威廉·巴克兰把一块颌部破碎化石，编入到长爪翼手龙；这块化石是从莱姆里杰斯的业余化石挖掘家Elizabeth Philpot获得的。之后，许多不相关化石被归类于翼手龙属，目前多被建立为不同的独立属。

理查·欧文发现的另一个标本（编号NHMUK PV R 41212）

在1858年，古动物学家理查·欧文宣布发现两个新标本（编号NHMUK PV R 41212、NHMUK PV R 1035），都是部分身体骨骼、以及过去没发现过的头颅骨。理查·欧文发现，这些头颅骨与翼手龙属的头颅骨有很大的差异，因此将长爪翼手龙建立为独立属，双型齿翼龙（Dimorphodon）^[4]。但是，理查·欧文并没有发表详细研究，因此双型齿翼龙仍是无资格名称（Nomen nudum）。隔年，理查·欧文才发表正式研究，双型齿翼龙才具有学术上的有效性^[5]。理查·欧文陆续发表数个相关研究后，在1874年指定编号NHMUK PV R 1035是正模标本^[6]。

虽然双型齿翼龙不是常见的化石，但已在其他地区发现破碎的化石，例如格鲁斯特郡塞文河河岸的侏罗纪早期地层。在1873年到1881年，这些化石经由伦敦化石商人转卖给古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什^[7]。

温氏双型齿翼龙

在1998年，古生物学家詹姆斯·克拉克将一个发现于墨西哥塔毛利帕斯州的化石，建立为第二个种，温氏双型齿翼龙（D. weintraubi），种名是以Robert Weintraub教授为名。这个化石包含：左前肢、左肩带、左后肢，身长估计超过2米。这些化石的后肢类似长爪双型齿翼龙，因此詹姆斯·克拉克将它们归类于同一属。温氏双型齿翼龙与长爪真型齿翼龙的差异在于，其第一指骨并没有比前臂尺骨还短。但温氏双型齿翼龙的生存年代是侏罗纪中期的卡洛维阶，比长爪真型齿翼龙晚了3000万年，因此两者可能不是同一属^[8]。

叙述

长爪双型齿翼龙的想像图

双型齿翼龙有大型头颅骨，长22公分，头颅骨有大型洞孔，由纤细骨头隔开，大幅减轻头骨的重量^[7]。理查德·欧文认为头骨的结构类似拱桥的桥墩，在最轻的重量下达到最高的坚硬程度。

上颌前端有4到5颗长牙齿，之后则是数量不明的小牙齿。所有标本的上颌骨后段都已损毁。下颌前端有5颗长牙齿，之后则是30到40多颗较小型牙齿，这些后段牙齿外型尖锐、侧面平坦，形状类似柳叶刀^[7]。双型齿翼龙的头颅骨形状、喙状嘴类似现代的海鹦鹉。

双型齿翼龙的身体仍有许多原始特征，例如在比例上较短的双翼^[7]。双翼的第一指骨，略长于前臂尺骨^[7]。颈部短而强壮、灵活，两侧可能连接者翼膜。脊椎有洞孔与气腔，脊椎内部在生前可能具有气室。根据估计，双型齿翼龙的成年个体身长约为1米，翼展约1.45米^[7][9]。

双型齿翼龙的尾巴长，具有13节尾椎。前5或6节尾椎短，具可动性；后段尾椎较短，有非常长的骨突，因此尾巴后段较为坚挺，可能在飞行时有方向舵的功能^[7]。研究人员推测，双型齿翼龙的尾巴末端可能呈钻石形状，类似其近亲喙嘴翼龙。但是，目前还没有双型齿翼龙的软组织痕迹，无法证明这个推论^[7]。

以四足方式行走的双型齿翼龙

步态

过去有争论双型齿翼龙是否为两足动物或四足动物。理查·欧文在命名双型齿翼龙时，推测它们在地面行动时是采四足步态。他认为双型齿翼龙的第五脚指、尾巴之间连接者翼膜，因此它们在地面行动时无法采取二足步态^[7]。理查·欧文的长期对手哈利·丝莱提出不同意见，丝莱推测翼龙类是行动活跃的温血动物，他根据骨盆、后肢的发展良好特征，推论双型齿翼龙在地面行动时，可以采二足或四足方式移动，而且行动敏捷^[10]。在1980年代，凯文·帕迪恩（Kevin Padian）重新提倡这个理论^[11]。根据近年发现的其他翼龙类足迹化石，显示翼龙类在地面上移动时，是采取四足步态；但这些四足步态的足迹化石，第五脚指短，显示它们是后期的进阶型翼龙类。双型齿翼龙的第五脚指长，而且朝向侧边^[7]。翼龙类学家大卫·安文（David Unwin）也提出双型齿翼龙在地面上是四足动物。Sarah Sangster在2001年的电脑模拟结果，支持四足方式移动的理论^[12]。

古生态学

关于双型齿翼龙的生活方式，目前研究不多。它们可能主要生存于海岸地区，可能有多重食物来源。威廉·巴克兰推测它们可能是以昆虫为食。之后理论大多倾向，根据大多数翼龙类的牙齿与颌部，显示它们是鱼食性动物。但是最近的研究显示，它们的颌部可以做出迅速的开阖动作，颌部肌肉适合作出捕抓与固定的动作，牙齿具有刺穿的功能。因此双型齿翼龙有可能猎食昆虫、或小型陆地脊椎动物。此外，蛙嘴龙科是食虫性动物，也是双型齿翼龙的近亲，所以双型齿翼龙可能也是食虫动物^[13]。

分类

在1870年，哈利·丝莱建立双型齿翼龙科（Dimorphodontidae），以包含双型齿翼龙一属。在1991年，德国古生物学家彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）提出双型齿翼龙可能是蓓天翼龙的后代；蓓天翼龙生存于年代较早的欧洲^[7]。近年亲缘分支分类法分析得出不一致的结果。根据大卫·安文的理论，双型齿翼龙可能是蓓天翼龙的近亲，但不一定是其后代，两者都属于双型齿翼龙科，他并将双型齿翼龙科归类为Macronychoptera演化支的最原始旁支。根据大卫·安文的分类，双型齿翼龙、蓓天翼龙的最原始的翼龙类，除了更原始的沛温翼龙以外。亚历山大·克尔纳（Alexander Kellner）则提出不同看法，他认为双型齿翼龙不算是原始物种，也不是蓓天翼龙的近亲。