双臼椎龙属

双臼椎龙属（学名：Polycotylus）是种已经灭绝的海生爬行动物，属于蛇颈龙亚目双臼椎龙科^[1]。双臼椎龙生存于白垩纪末期的北美洲、俄罗斯、澳洲海洋^[2]。有一个双臼椎龙的成年个体化石，其体内保存一个大型胎儿化石，这显示双臼椎龙是卵胎生动物，此繁衍模式在爬行类中相当独特。

双臼椎龙属 化石时期：白垩纪晚期 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
生产中的双臼椎龙想像图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
目：	†蛇颈龙目 Plesiosauria
科：	†双臼椎龙科 Polycotylidae
属：	†双臼椎龙属 Polycotylus Cope, 1869
模式种
宽鳍双臼椎龙 Polycotylus latipinnis Cope, 1869
种
宽鳍双臼椎龙 P. latipinnis Cope, 1869 P. ichthyospondylus Seeley, 1869 P. tenius Hector, 1874 P. suprajurensis Sauvage, 1876 P. ischiadicus Williston, 1903 P. dolichops Williston, 1906 疑名： P. balticus Bogolubov, 1911 P. brevispondylus Bogolubov, 1911 P. epigurgitis Bogolubov, 1911 P. orientalis Bogolubov, 1911 P. ultimus Bogolubov, 1911 P. donicus Pravoslavev, 1915

模式种是宽鳍双臼椎龙（P.latippinis），是由美国古生物学家爱德华·德林克·科普在1869年命名，除此之外还有11个已命名种。属名意为“多凹处的脊椎”，意指其脊椎形状。

发现历史

双臼椎龙的骨盆化石

双臼椎龙的鳍足骨骼化石

在19世纪中期，正模标本被发现于美国堪萨斯州的尼欧伯若拉组（Niobrara Formation）地层。根据爱德华·德林克·科普的最初研究，这些化石过于破碎，只占原始个体的小部分。在1906年，堪萨斯州发现更完整的身体化石。在1949年，阿拉巴马州的穆尔斯维尔白垩组（Mooreville Chalk Formation）地层出土一个接近完整的骨骼化石，但直到2002年，这个接近完整化石才被详细研究。

体征

双臼椎龙是种大型海生爬行动物，身长被估计约5米长，具有短尾部、大型鳍状肢、宽广的身体。如同其他双臼椎龙科，双臼椎龙的头部长、颈部短，外形介于短颈部的上龙类、长颈部的蛇颈龙类之间^[3]。与其他双臼椎龙科相比，双臼椎龙的颈椎数量较多，这代表它们的演化位置可能较接近长颈部的蛇颈龙类祖先，因此双臼椎龙被认为是种原始双臼椎龙科动物。此外，双臼椎龙的肱骨也具有较原始特征。双臼椎龙的辨识特征包含：骨盆的长坐骨、牙齿厚、上腭的蝶状骨狭窄、头颅骨顶部有低矮矢状脊^[4]。

繁衍

宽鳍双臼椎龙的一个成年个体标本（编号LACM 129639），被发现体内有一个胎儿化石。这个标本是在1980年代被发现于堪萨斯州，长期保存于洛杉矶郡自然史博物馆，直到2011年才被正式研究。这个胎儿化石的长度，相当于母体身长的40%。蛇颈龙类的近亲幻龙类，也有被发现体内有胎儿的化石，但胎儿发展较完整；与这个幻龙类化石相比，编号LACM 129639的体内胎儿发展状况，大约只达三分之二^[5]。这个化石显示双臼椎龙是卵胎生动物，而非卵生动物。

长期以来，许多古生物学家推论大部分蛇颈龙类的繁衍方式应为卵胎生，直接在水中生产，因为它们无法返回海岸产卵，如同现代海龟。蛇颈龙类的身体结构已经相当适应海洋生活，如果它们是卵生动物，将很难在海岸移动。鱼龙类、幻龙类等海生爬行动物，已发现卵胎生的化石证据；编号LACM 129639的体内胎儿化石，证实蛇颈龙类也是卵胎生动物。双臼椎龙与其他蛇颈龙类的繁殖模式，被推论属于R/K选择理论的K选择模式，每个亲代产出数量有限的后代，亲代养育后代，直到后代成长至可独自生活。研究人员根据这个卵胎生化石，推论蛇颈龙类的生存、社群模式，较类似现代海豚，而非其他爬行动物^[6]。现代哺乳动物、少数蜥蜴也属于K选择模式，但大部分爬行动物不属于这种模式^[7]。

分类

双臼椎龙的颈部短，不同于长颈部的蛇颈龙亚目，例如：蛇颈龙、薄板龙。因此，双臼椎龙早期被归类于上龙亚目，上龙类是蛇颈龙类的同时代近亲，颈部短、头部大，例如滑齿龙、泥泳龙。其他双臼椎龙科也有类似的外表，颈部短、头部大、以及不同于蛇颈龙类的身体比例^[4]。

下方(A)是白垩龙的化石，上方(BC)是双臼椎龙（Polycotylus tenuis）的化石

最近20年，种系发生学兴起，双臼椎龙科属于上龙亚目的传统分类法，开始遭到质疑。在1997年，有研究人员提出双臼椎龙科是蛇颈龙亚目薄板龙科的近亲。在2001年，其他研究人员提出双臼椎龙是侏罗纪浅隐龙的近亲，它们应该是浅隐龙超科的进阶型物种。以下演化树来自于2004年的双臼椎龙科研究^[4]：

蛇颈龙亚目	蛇颈龙 Plesiosaurus       布兰卡龙 Brancasaurus    浅隐龙超科    海鳗龙 Muraenosaurus     浅隐龙 Cryptocleidus       三锁龙 Tricleidus       白垩龙科    双臼椎龙科    双臼椎龙 Polycotylus     埃德加龙 Edgarosaurus       长喙龙 Dolichorhynchops     三尖股龙 Trinacromerum

在2007年的一个双臼椎龙科研究，提出双臼椎龙的最近亲是新发现的始双臼椎龙，并建立双臼椎龙亚科（Polycotylinae）。以下为同研究的演化树^[8]：

蛇颈龙亚目	蛇颈龙 Plesiosaurus     三锁龙 Tricleidus    双臼椎龙科    水神龙 Thililua      跗节龙亚科    跗节龙 Palmulasaurus     编号UMUT MV 19965标本      双臼椎龙亚科    长喙龙 Dolichorhynchops       三尖股龙 Trinacromerum       双臼椎龙 Polycotylus     始双臼椎龙 Eopolycotylus