灵芝科

灵芝科（学名：Ganodermataceae）是担子菌门多孔菌目的一个科，于1948年由荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克（英语：Marinus Anton Donk）发表描述。本科真菌一般生长在树木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超过200种物种，广泛分布于世界各地^[3]，又以热带地区为大宗^[4]。东亚传统医学中的药材“灵芝”^{[注 1][5][6]}即是本科模式属灵芝属的物种^[7]。

灵芝科
亮盖灵芝
科学分类
界：	真菌界 Fungi
门：	担子菌门 Basidiomycota
纲：	伞菌纲 Agaricomycetes
目：	多孔菌目 Polyporales
科：	灵芝科 Ganodermataceae (Donk（英语：Marinus Anton Donk）) Donk (1948)[1]
模式属
灵芝属 Ganoderma P.Karst.（英语：Petter Adolf Karsten） (1881)
属
详见内文
异名[2]
Ganodermoideae Donk (1933)

本科类群因种内外形变异很大，造成长久以来分类上的困难，其中椭圆形、两层细胞壁且内壁有突起的担孢子是本科的重要特征。传统上本科类群依子实体表面质地有无光泽、子实体表面菌丝的排列方式与担孢子的形态等外形特征分为灵芝属、假芝属、鸡冠孢芝属、网孢灵芝属与松芝属等五个属^[3]。

形态

本科类群的特征为担孢子具有两层细胞壁，其中内壁有色、较厚并常有突起物，外壁则较薄且多为无色^[1]，此类担孢子被部分学者称为灵芝类孢子（ganodermatoid spores）^{[注 2]}；另外本科类群菌丝常具有三种型态，即薄壁透明的生殖菌丝、厚壁有色的骨骼菌丝与无色多分枝的缠绕菌丝，不过也有部分物种的菌丝只有两型或单型^[9][10]。

分类

1933年，荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克（英语：Marinus Anton Donk）描述发表了多孔菌科下的一个新亚科灵芝亚科（Ganodermoideae），并于1948年将其独立为一新的科，即灵芝科（Ganodermataceae）^[11]。灵芝属为本科的模式属，亦为物种数最多的属，其担孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝属（Amauroderma）则是本科物种数第二多的属，其担孢子两端均不呈截形，且两属孢子内壁的突起形状稍有不同^[3][12]；松芝属（Tomophagus）于1905年被发表，当时仅有松芝一物种，后来虽一度被认为是灵芝属的同物异名，但近年分子研究显示其为一独立演化支，已将松芝重新归入该属中^[13][14]；1972年，又有学者提出了鸡冠孢芝属（Haddowia）与网孢灵芝属（Humphreya）等新属^[15]。

过去即有学者认为假芝属可能为复系群，2017年，一篇分子种系发生学研究以核糖体DNA的部分序列与RNA聚合酶II大次单元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因序列分析本科类群的亲缘关系，结果显示假芝属与灵芝属皆为复系群：灵芝属中咖啡网孢灵芝（英语：Humphreya coffeata）（G. coffeatum）^{[注 3]}、多分枝灵芝（英语：Ganoderma ramosissimum）（G. ramosissimum）、粗皮灵芝（瑞典语：Trachyderma tsunodae）（G. tsunodae）^{[注 4]}与树脂灵芝（G. subresinosum）^{[注 5]} （页面存档备份，存于互联网档案馆）皆分别自成一演化支，其他类群则共为一单系群；假芝属中云南乌芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑乌芝（瑞典语：Amauroderma perplexum）（A. perplexum）、皱盖假芝（英语：Amauroderma rude）（A. rude）与环皱乌芝（瑞典语：Amauroderma rugosum）（A. rugosum）组成一演化支，另外有两物种各自成一演化支，分别被归入Foraminispora与Furtadoa两个新属，其中后者只有一种型态的菌丝。假芝属的其他类群（狭义类群）则为一单系群。此外松芝属亦为单系群^[3]。

下级分类

本科包括以下属：

• 假芝属 Amauroderma (Patouillard) Torrend, 1920
• Amaurodermellus Costa-Rezende, Drechsler-Santos & Góes-Neto
• Cristataspora Robledo & Costa-Rezende
• Furtadoa Costa-Rezende, Robledo & Drechsler-Santos^[3]
• Furtadoella
• Furtadomyces Leonardo-Silva, Cotrim & Xavier-Santos
• Ganodermites A.Fleischmann, M.Krings, H.Mayr & R.Agerer, 2007
• Lazulinospora
• Neoganoderma
• Sanguinoderma Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui, 2020
  • Sanguinoderma bataanense (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • 粗柄雪芝 Sanguinoderma elmerianum (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma flavovirens Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma guangdongense B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma infundibulare B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma laceratum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma longistipitum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma melanocarpum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma microporum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma microsporum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma perplexum (Corner) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma reniforme Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma rude (Berk.) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
  • 乌血芝 Sanguinoderma rugosum (Blume & T.Nees) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
  • Sanguinoderma sinuosum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma tricolor B.K.Cui & Y.F.Sun
• Sinoganoderma
• 黑柄栓孔菌属 Whitfordia Murrill
  • 伸展黑柄栓孔菌 Whitfordia scopulosa (Berk.) Nú？ez & Ryvarden，为Amauroderma scopulosum (Berk.) Imazeki的异名

曾经在灵芝科的属：

• Foraminispora^[3]
• 灵芝属 Ganoderma
• 鸡冠孢芝属 Haddowia
• 网孢灵芝属 Humphreya
• Polyporopsis：发表于2010年的新属，只有Polyporopsis mexicana一种^[19][20]。
• 松芝属 Tomophagus

• 
  皱盖假芝（英语：Amauroderma rude）
  （假芝属）
• 
  亮盖灵芝
  （灵芝属）
• 
  长柄鸡冠孢芝（瑞典语：Haddowia longipes）
  （鸡冠孢芝属）
• 
  松芝
  （松芝属）

化石纪录

• Ganodermites（英语：Ganodermites）：2007年发表、出土于利比亚撒哈拉沙漠的矿化子实体化石Ganodermites libycus，年代为距今2300万-1750万年前的中新世早期，形态与现生灵芝属物种相似，具有三种型态的菌丝，亦有两层细胞壁、一端呈截形的担孢子^[4]。
• Archeterobasidium：1979年发表、出土于利比亚北部的矿化子实体化石Archeterobasidium syrtae，年代为中新世中期，其担孢子形态与现生灵芝科类群相似（但也有学者认为其担孢子与现生的多年异担子菌（英语：Heterobasidion annosum）（Heterobasidion annosum）相似），具有两种型态的菌丝^[4][21][4]。
• 另外还有数个中新世、更新世的灵芝属物种化石曾被发表^[4]。