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黑僵菌
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黑僵菌（学名：Metarhizium anisopliae，基名：Entomophthora anisopliae）是一种广泛分布于全世界土壤中，且可以在昆虫造成疾病的真菌（虫生真菌）[1]，属于拟寄生物，最早于1879年由俄国微生物学家伊利亚·梅契尼可夫从奥国赛丽金龟体内分离[2]，他以该种金龟的属名为此真菌的种小名。黑僵菌旧时因没有发现有性世代而被归属于不完全菌门的丝孢菌纲[2]，现在则归入子囊菌门。
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过去曾有许多真菌自不同昆虫身上分离后，经鉴定被归为本种真菌的变种[3]，但后来经rDNA序列分析后被认为是黑僵菌属中的其他独立物种[4]，例如大孢绿僵菌、蝗绿僵菌、贵州绿僵菌[5]与棕色绿僵菌[6]等。
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感染过程
黑僵菌以无性的分生孢子感染昆虫，因分生孢子为绿色，其造成的疾病有时也被称为绿僵病（green muscardine disease）。黑僵菌的分生孢子接触昆虫的体表后，可以萌发长出菌丝，制造酵素分解昆虫的表皮，并形成附着器以穿透昆虫体壁，进入其体内继续生长[7]，当菌丝生长至血淋巴时会形成游离生长的芽孢体（hyphal bodies），芽孢体可脱离菌丝，如酵母菌般在血淋巴中自由复制生长，且因其表面有特殊蛋白覆盖，可遮蔽细胞壁的Β-1,3-葡聚糖等病原相关分子模式（PAMP），使其不被昆虫的免疫细胞识别而不受到攻击[8]。黑僵菌的菌丝体可在昆虫组织内生长，并生长至昆虫体外，最终导致昆虫死亡[9]，被杀死的昆虫表皮通常会呈红色。若环境湿度够高，菌丝体会从昆虫尸体上长出，并产生分生孢子而使外观变成绿色，随着孢子堆增多也可能转为灰绿色至黑色[2]。
许多生活在土壤中的昆虫都演化出了对抗黑僵菌等虫生真菌感染的机制，黑僵菌也演化各种机制加以反制，例如分泌抑制昆虫免疫细胞的环形多肽黑僵菌素（destruxin）[10]。黑僵菌与昆虫的共演化造成黑僵菌产生大量变种，以分别适应不同种昆虫宿主的免疫机制[11]。
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应用
黑僵菌与过去被归为本种的黑僵菌属真菌共可感染超过200种昆虫[12]，可用作生物农药以控制蝗虫、蓟马、白蚁、小菜蛾、蟑螂、金龟子等害虫[7]，还可以杀死孑孓，有助控制疟疾的传播[13]。黑僵菌不会感染人类与其他脊椎动物，在农业上作为杀虫剂、杀螨剂使用相对安全[14]。
华盛顿州立大学的研究团队与真菌学家保罗·史塔曼兹合作，以黑僵菌[15]感染蜜蜂的寄生虫瓦螨，已收到不错成效，可能有助于解决蜂群崩坏症候群[16]。
黑僵菌因具有分解昆虫体壁壳聚糖的酵素，可能可用来生产生质酒精。2017年西班牙阿利坎特大学的一项研究显示黑僵菌与厚垣普可尼亚菌可以将壳聚糖分解，再经过真菌本身的醇脱氢酶和丙酮酸脱羧酶作用产生酒精，有以虾壳等厨余生产生质能源的潜力[17]。
参见
参考资料
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