三羧酸循环
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三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 可简称为TCA cycle,亦作柠檬酸循环(citric acid cycle),是有氧呼吸的第二阶段。该循环以循环中一个重要中间体柠檬酸命名,又因为柠檬酸是一种三元羧酸,该反应又称为三羧酸循环。该循环亦因由英国生物化学家克雷布斯(Krebs)发现而称为克雷布斯循环(Krebs cycle),克雷布斯亦因此项贡献获1953年诺贝尔生理学或医学奖。丙酮酸在经过丙酮酸脱氢酶系氧化,生成乙酰辅酶A(acetyl-CoA)后,与四碳二元羧酸草酰乙酸化合,生成柠檬酸,进入柠檬酸循环。随后,经过一系列反应,两个碳原子转化为二氧化碳(CO2)分子,柠檬酸中蕴藏的化学能转化至还原的辅酶中。柠檬酸循环的终产物仍然是草酰乙酸,这使得该循环能源源不断地氧化输入循环的乙酰辅酶A。
一般情况下,柠檬酸循环产生的还原辅酶会连同糖酵解过程产生的还原辅酶一同,在氧化磷酸化过程中氧化,生成大量的ATP[1]:148。一分子的乙酰辅酶A在被柠檬酸循环代谢后,可产生两分子的CO2分子、三分子NADH、一分子FADH2,以及一分子GTP[注 1][2]:340。
柠檬酸循环可以代谢糖类、脂质,以及大部分氨基酸,因为这三类物质都能转换为乙酰辅酶A或柠檬酸循环的中间体,从而进入柠檬酸循环之中。另外,柠檬酸循环的许多中间体可供生物体利用。当中间产物不足时,可通过添补反应对中间产物进行补充。生物体最重要的填补反应是在丙酮酸羧化酶催化下,以一分子丙酮酸和一分子二氧化碳分子为原料,合成一分子草酰乙酸的反应[2]:343。