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牛顿龙属
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牛顿龙属（学名：Newtonsaurus）是种已灭绝的兽脚类恐龙，可能属于腔骨龙超科，化石发现于英国南威尔士晚三叠世瑞替期的利尔斯托克组。该属仅含一个物种，称作坎布里亚牛顿龙（Newtonsaurus cambrensis），当初曾是镰齿龙的一个种，迄今只发现过一块印有下颌前半截的内模。估计该恐龙全长5—7米（16—23英尺），可能是已知最大的三叠纪兽脚类之一。
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历史及分类
该属目前仅出土一件标本，即正模标本GSM 6532（据此制作了一个编号BMNH R2912的模型），是一件齿骨内模。其于1898年被石匠从威尔士布里真德附近利尔斯托克组的晚三叠世瑞替期岩层中寻获并交给约翰·大卫（John David），后来由埃德温·图利·牛顿于1899年描述为镰齿龙的一个种：坎布里亚镰齿龙（Zanclodon cambrensis），种加词取自威尔士的古称坎布里亚[1]。拉尔夫·莫尔纳于1990年将该物种重新归入斑龙（前面加问号），彼得·加尔东在1998年、2005年的论文中亦遵循此分类。因缺乏可供与其它兽脚类作区分的鉴别特征，该物种在历史上一直被视为疑名。奥利佛·劳胡特与亨格布勒2000年的论文及达伦·纳什与大卫·马提尔2007的论文中认为其化石属于鸟兽脚类之外的腔骨龙超科，依据为齿间板低矮及仅有一处麦氏软骨槽[2]。也有学者提出该化石可能属于一种分类不明的非恐龙掠食性主龙类[3]。
牛顿龙（Newtonsaurus）一名则是由史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）于1999年在一本私人出版的书籍中所取，属名致敬该分类单元的首位描述者埃德温·牛顿[4][5]，但也有来源误称此名致敬的是艾萨克·牛顿[6]。由于“牛顿龙”是在私人出版物中发表，古生物学家最初拒绝使用此名，尽管该分类单元当时已有“坎布里亚镰齿龙”“坎布里亚斑龙”等称呼[7][8]。2025年9月发表的一篇论文中，埃文斯等人重新检视此标本，并使用印模的摄影测量图建立齿骨可能外观的三维数字重建，从而极大地帮助作者了解其形态，否则很难对其进行研究。作者在文中正式发表“牛顿龙”这一属名，并确认该属是种全新的非鸟吻类鸟兽脚类恐龙，可能属于腔骨龙超科。但鉴于已知化石过少，该结论只是暂时的[9]。
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描述
该化石虽以外模形式保存，却留存有大量细节，甚至包括牙齿上的某些小锯齿。该化石仅保存了左齿骨至齿骨-上隅骨边界之间的部位，至于下颌后半截则早在石化前就已断开。带有下颌内侧印模的石板保存了整块颌骨碎片，由下颌骨前28厘米（11英寸）组成；对应石板仅发现一部分，由下颌骨前13厘米（5.1英寸）组成。经与其它原始兽脚类比较，推测该属下颌完整长度为56厘米（22英寸） ± 5厘米左右，身体全长则为5—7米（16—23英尺）左右，可能是已知最大的三叠纪兽脚类之一[9]。
总体而言，齿骨形状很像双冠龙却不像前者那样深。齿骨保存有16处牙槽，其中7处具有萌出齿，4处具有替换齿。其生前可能拥有17处牙槽，而大部分靠前的牙槽均未保存下来。第三处牙槽内的牙齿最大。牙齿间有未融合的五边形齿间板，一般属于恐龙的特征（除却角鼻龙下目），与劳氏鳄目未融合或即便融合也不呈五边形的齿间板不同。颌骨前端扩张，但幅度小于双冠龙且不呈球状。下隅骨、齿骨与下颌骨基部间的骨缝很窄，且远窄于双冠龙齿骨上的骨缝。颌骨外侧（唇侧）有一道沟槽，且有众多小孔（即骨头内部供神经及血管穿过的孔）沿其长度分布。这些小孔沿颌骨长轴方向明显伸长，为该属的一项自衍征[9]。
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古生态学
牛顿龙化石可能出自距近约2.02亿年的利尔斯托克组科萨姆段（Cotham Member），该地层的沉积环境则从陆地到浅海不等。砂岩岩性表明此段沉积于近海环境，如潟湖或海滩，这也与牛顿龙死后遗骸被转移（可能是在风暴期间）相吻合[9]。利尔斯托克组记录了在瑞替期海侵事件的影响下，此前支配英国及泛古陆其余欧洲部分的干燥沙漠气候向海洋气候的转变[10]。
利斯托克组隶属佩纳斯群，该群发现的其它恐龙包括大型蜥脚形亚目卡米洛特龙[11]及其它疑似属于蜥脚形亚目和兽脚类的分类不明的零散恐龙遗骸[12]。卡米洛特龙发现地出土的兽脚类牙齿历史上曾被归入阿瓦隆龙，加尔东在1998年提出该属与牛顿龙是同种动物[13]。南威尔士-西南英格兰地区晚三叠世裂隙填充沉积物中发现的恐龙包括蜥脚形亚目的泉水谷龙和槽齿龙及腔骨龙超科的首龙[12]，但这些裂隙填充物究竟属于瑞替期抑或较卡尼期-诺利期沉积物古老得多尚存在争议[11]。利尔斯托克组还发现了多种昆虫化石[14]。对利斯托克组花粉化石的分析显示该时期的植被包括掌鳞杉科等针叶树、紫萁目、马通蕨科及莎草蕨科等蕨类、开通目“种子蕨类”以及地钱门和卷柏科[15]。
参考资料
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