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筛虾属
筛虾科筛虾属节肢动物 来自维基百科，自由的百科全书
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北方筛虾（学名：Tamisiocaris borealis），又称筛状奇虾[3]，是筛虾属（学名：Tamisiocaris）的唯一物种[1]，属于节肢动物门、恐虾纲、放射齿目、筛虾科。[1][4]它分布于寒武纪第三期的格陵兰海域[4][5][6]，其化石亦曾出现在美国第四期的地层。[6][2][7]筛虾是首个被学者确定的滤食性奇虾[4][8]，同时也是目前已知最早能游泳的大型滤食性动物。[8][9]它的过滤方式、食性以及生态位与现今的须鲸、部分鲨鱼、鳐鱼类似，也与同目的海神盔虾属和帕凡特虾属相近。[4][10][11]
2010年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）和约翰·S·皮尔（John S. Peel）首次根据单一化石标本描述并命名了筛虾属。[1]2014年，英国和丹麦的学者基于新出土的化石进一步证实该属的有效性[4]，并将其划入至新建立的筛虾科。[8]
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发现与历史
2010年，艾莉森·C·戴利和约翰·S·皮尔描述他们去年发现的化石（编号MGUH 29154[注 1]，此为正模标本），其产地在北格陵兰皮里地半岛（Peary Land）J.P.科赫峡湾（J.P. Koch Fjord）的布恩地层（Buen Formation），属于西里斯帕斯特生物群（Sirius Passet）的一员。[1][5][8][13]化石头部的前附肢（frontal appendage），破损严重，连接头部部分断裂，边缘受损，测量数据可能不准确。[1][13][14]
2014年，雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）等人在《自然》发表标本编号MGUH 30500~MGUH 30504，首次证实筛虾头部骨片的存在，并深入对其生态以及型态做的研究。[4]
2019年，史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）与戴利在美国国立自然史博物馆的馆藏中发现了标本编号USNM 90827/PA 388，其来自金泽斯地层（Kinzers Formation）。该化石原被鉴定为宾州奇虾[注 2]，而后认为可能是筛虾近缘种（Tamisiocaris aff. borealis）的前附肢。[2]
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命名
Tamisiocaris是合成词，“tamisium”意为筛子，指筛虾前附肢上纤细的刺，推测其功能是过滤食物；“caris”则意为螃蟹，这是恐虾纲常用的学名尾缀。种小名“borealis”意为“北方”，表明其分布地点比其他奇虾更北，且该物种是第一种在格陵兰发现的奇虾。[1]相比之下，其他奇虾化石分布在更南方的中国、美国或加拿大。[15]
描述
筛虾与许多放射齿目的物种一样，目前发现的化石只保存了头部的前附肢和部分头部骨片，尚未发现其他部位。[1][4]其全长未知[4]，但鲁迪·勒罗西－奥布里尔（Rudy Lerosey-Aubril）和史蒂芬·帕茨计算出前附肢与全身大小的比例，推测其全长大约34公分[16]。
节虾的前附肢最长12公分，最少有18节。[4][9][17]各节间由三角形节膜（arthrodial membrane）隔开，节膜从前附肢的腹侧延伸至背侧，其占每节长度的33%至55%，使前附肢弯曲时更为灵活。第二节与第三节比其他节更加灵活，而第一节的长度超过后三节的总和。腹侧的刺向外侧分叉，外观呈倒V形，称作前附肢棘（endite，ventral spines）。[4]第一节的腹侧另有一对粗壮且向后倾斜的刺[4][18]，其馀17对刺则细长且从每节中间突出，每两根棘相隔5至6毫米[4][9]。化石上的前附肢棘普遍断裂，代表它们可能不柔软。前附肢棘上还有更细小的刺，称为前附肢辅棘（auxiliary spines）。筛虾的前附肢辅棘比其他奇虾更为细长。[4]长约4.2至5毫米，两根相隔0.3至0.85毫米，外观如羽毛。[4][19]前附肢背侧光滑，仅在末端有一根向外的小刺。[1][18]
部分化石还保存了椭圆形的头部骨片，其大小超过加拿大奇虾的相同部位。[4]在美国发现的筛虾近缘种化石仅保存了前附肢末端的9节，前附肢棘与筛虾相似，但未观察到前附肢辅棘和背侧的刺。[2]
生态
筛虾以中型浮游生物为食（体长约0.3至0.85毫米）[4][16][20]，其捕食对象与栉水母、刺细胞动物、毛颚动物等其他生物相同[4]；该物种食性与抓捕猎物的游动捕食者（例如：加拿大奇虾或是抱怪虫科）不同[20][21][22]。筛虾在寒武纪属于强势的滤食性物种之一。[23]研究人员推测筛虾可能利用前附肢在水中挥动，滤出大于筛孔的浮游生物，并用口锥（oral cone，放射齿目的特殊口器）吸食困在前附肢辅棘中的猎物。寒武纪时期，包括筛虾在内的一类自游生物逐渐演化，并填补了海洋中的滤食性生态位。现存的滤食性物种如藤壶、磷虾等甲壳类，亦有细长的前附肢及柔软的刚毛或细毛，这些结构与筛虾类似。[4]
筛虾近缘种的化石中未见前附肢辅棘，可能表明其食性与筛虾有所不同。推测这些物种可能通过前附肢过滤或刮取沉积物为食，或以更大猎物为食，导致前附肢辅棘退化。[2]
现今的滤食性鱼类，如鲸鲨、姥鲨，都需要大量的营养来维持游泳时所消耗的大量能量，因此主要分布在浮游生物繁盛的区域。在寒武纪，类似的情况也曾出现，如磷酸盐堆积形成的岩石，以及陆地营养物质（如氮、磷等）流入海洋，皆表明当时浮游生物数量非常庞大。研究表明，筛虾与厚茎鱼类、鲸类等滤食性生物均由大型游动捕食者演化而来。尽管它们生活在不同的时期或生态位，但其演化路径相似，可能属于趋同演化。[4][24]
过去认为寒武纪晚期（从古丈期至寒武纪第十期）才演化出多样的浮游生物与滤食性动物，浮游生物的食物链也进而逐渐完善。[25]然而，筛虾的发现颠覆了这一理论，因为筛虾生存于寒武纪早期（从幸运期至寒武纪第四期）[4][26]。此后，在其他化石产地也相继发现了其他滤食性动物，进一步支持了寒武纪早期已存在滤食性生态位的观点。[4]
| 麦考尔于2023年提出部分的系统发生树[27] | |||||||||||||||||||||||||
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分类
戴利与皮尔最初对筛虾的分类不清楚。因当时未发现滤食性的奇虾或生活于格陵兰的奇虾，再加上仅有一块破碎且不完整的前附肢化石，他们仅能初步将该化石认定为“可能是奇虾的一种”（possible anomalocaridid）。[1][13]
2014年，温瑟尔等人比较筛虾与布氏奇虾（Anomalocaris briggsi）的前附肢特征，发现多处显著相似点[28]，例如：前附肢棘向后弯曲及前附肢辅棘密集[4][18]。这些特征证明筛虾与布氏奇虾属于一个单系的演化支。[9][16][29]温瑟尔等人将这一演化支命名为鲸虾科（Cetiocaridae）[注 3]，并确认其与赫德虾科为姊妹群。[4]此后，其他学者提出的系统发生树也支持筛虾科与赫德虾科的关系。[10][31][32]
2021年，吴雨将帚刺奇虾（Anomalocaris saron）与宽基奇虾（Anomalocaris magnabasis）重新归类至侯氏虾属[33][注 4]，这两者曾属于奇虾属（Anomalocaris）。2023年，吴雨建立了针鼹虾属，并将布氏奇虾归入其中。[34]至此，帚刺奇虾、宽基奇虾与布氏奇虾均被重新归类为筛虾科的新属。[33][34]
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注释
参考资料
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