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蝉团孢霉
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蝉团孢霉（学名：Massospora cicadina）是虫霉门团孢霉属（堆状孢子菌属）的一种虫生真菌，为该属的模式种，可感染周期蝉属的十七年蝉与十三年蝉，是唯一一种会将生命周期与周期蝉同步的病原菌[1]。此真菌可借由土壤中的休眠孢子感染破土而出的周期蝉，最终造成其腹部脱落，失去包括生殖器在内的腹部组织而无法交配，并露出充满孢子的白色栓状结构以散播孢子，再感染周围的蝉，因而有“飞行的死亡盐罐”之称[2]。
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分类
1851年美国生物学家约瑟夫·莱迪即发现美国东部的蝉会被一种不明的真菌感染，使其腹部充满孢子。1879年美国植物学家查尔斯·霍顿·佩克正式描述发表了蝉团孢霉，自纽约的十七年蝉身上发现，并将其归入分生孢子菌纲（Coniomycetes）的新属团孢霉属中[3]。1888年Thaxter与Forbes将团孢霉属归入虫霉目。1921年Speare首次观察了本种真菌的显微结构[4]。分子证据显示团孢霉属中蝉团孢霉为一单系群，为Massospora diceroproctae的姐妹群[3]。
感染
蝉团孢霉的感染可分为阶段一（Stage I）和阶段二（Stage II）两种。阶段一为周期蝉幼虫在地下生活十三年或十七年后，在破土而出时被土壤中蝉团孢霉的休眠孢子感染[1][6]（也有观察结果显示有些幼虫可能在孵化后钻入土下时即被休眠孢子感染[5]），可在蝉体内产生菌丝体，形成单套（1N）分生孢子以传染其他个体[7]，雌蝉与雄蝉皆可感染[8]，但两者被感染率的高低仍有争议[1]。被分生孢子感染的蝉则为阶段二的感染，会产生具厚壁、双套（2N）的休眠孢子，可在土壤上休眠，等待十三年或十七年后下一世代的蝉破土时再造成感染[4]。蝉团孢霉可在蝉的腹部增殖，最终造成其腹部脱落，失去包括生殖器在内的腹部组织而无法交配，并露出充满真菌孢子的白色栓状结构以散播孢子[8]。此真菌的感染可改变雄蝉的行为，例如有研究显示被感染的蝉较常拖著腹部行走，甚至可影响蝉的交配行为，使雄蝉同时被雄蝉和雌蝉的鸣叫声所吸引而上前，也可模仿雌蝉扑动翅膀以吸引健康的雄蝉前来试图与之交配（仅限于阶段一的感染[1]），以上行为改变皆有利于真菌孢子的散播[1]，可能是透过真菌合成的兴奋剂卡西酮造成[9]。有统计显示有约2%至5%的周期蝉成虫会被蝉团孢霉感染[10]。
团孢霉属的真菌大多仅感染特定一个属的蝉，但蝉团孢霉除周期蝉属外，还有在日本感染蟪蛄（蟪蛄属）[11]以及在古巴感染Diceroprocta biconica（Diceroprocta属）[12]的纪录，不过有学者质疑其物种鉴定，认为有可能实为同属的其他真菌[9]。后续研究发现各类群的蝉（蝉亚科、姬蝉亚科与裸蝉亚科）应都可被团孢霉属真菌感染，但仍需更多调查研究确认，目前对此真菌感染的研究以北美洲的周期蝉为主[3]。
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参考文献
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