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起始点识别复合物
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在分子生物学中，起始点识别复合物[2]（origin recognition complex, ORC）是指一种真核生物体内的含有多个亚基、与DNA结合的复合物。它与DNA通过一种ATP依赖性的方式相连，使得DNA复制得以启动。该复合物的几个亚基分别由ORC1、ORC2、ORC3、ORC4、ORC5、ORC6基因编码[3][4][5]。起始点识别复合物不仅在真核生物DNA复制期间存在，在整个细胞周期的其馀时段也与复制起点结合[6]。起始点识别复合物对DNA复制的启动来说不可或缺[7][8][9]。与复制起点结合的起始点识别复合物使得复制前复合物（pre-replication complex, pre-RC）得以组装。复制前复合物的组分包括Cdc6、Tah11(亦称Cdt1），以及MCM2-MCM7复合物[10][11][12]。复制前复合物在G1期的组装对于S期的DNA复制前的DNA复制许可至关重要。不经过许可，DNA复制就无法进行[13][14][15]。周期素依赖性蛋白激酶Cdc28能磷酸化Orc2、Orc6、Cdc6，以调节DNA复制的起始（包括封锁G2/M期的复制再启动），进而达到调节细胞周期的目的[6][16][17][18]。
在酵母细胞中，起始点识别复合物亦参与交配型相关的基因位点HML和HMR的沉默[7][8][9]。起始点识别复合物参与HML、HMR位点的染色质组装，让Sirl沉默蛋白装入染色质中，使得这两个位点沉默[9][19][20]。
Orc1以及Orc5这两个起始点识别复合物的亚基均与ATP结合，不过只有Orc1具有ATP酶活性[21]。Orc1与ATP的结合使起始点识别复合物得以与DNA结合，对细胞的生存至关重要[12]。另外，Orc1的ATP酶活性亦与复制前复合物的生成有关[22][23][24]。而Orc5与ATP的结合则使得起始点识别复合物能作为一个整体稳定存在。只有Orc1到Orc5这5个亚基对复合物与复制起点的结合是必需的。Orc6则能使复制前复合物在合成之后能稳定存在[25]。对起始点识别复合物内部的相互作用的研究表明，Orc2、Orc3、Orc6可能组成了复合物的核心部分[6]。
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参考文献
拓展阅读
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