阿斯加德古菌

阿斯加德古菌^[2]是古菌的一个类群，属于提议中的阿斯加德古菌超门^[3][4]（Asgard或Asgardarchaeota^[5]），包含了洛基古菌门（英语：Lokiarchaeota）、索尔古菌门（英语：Thorarchaeota）、奥丁古菌门（英语：Odinarchaeota）跟海姆达尔古菌门（英语：Heimdallarchaeota）等。^[6]研究显示真核生物似乎演化自一类属于阿斯加德古菌超门、包含海姆达尔古菌门的生物，^[7][8]而这为两域系统（英语：two-domain system）而非三域系统提供了支持。^[9][10]

阿斯加德古菌
科学分类
域：	古菌域 Archaea
界：	变形古菌界 Proteoarchaeota
总门：	阿斯加德古菌超门 Asgard Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka​（）, et al. 2017
门
洛基古菌门（英语：Lokiarchaeota） Lokiarchaeota 索尔古菌门（英语：Thorarchaeota） Thorarchaeota 奥丁古菌门（英语：Odinarchaeota） Odinarchaeota 海姆达尔古菌门（英语：Heimdallarchaeota） Heimdallarchaeota
异名
"Asgardarchaeota" Violette Da Cunha et al. 2017 "Asgardaeota" Whitman 2018 "Eukaryomorpha" Fournier & Poole 2018[1]

发现

2010年夏天，从北冰洋科尼波维奇海岭（Knipovich ridge）的裂谷一个名为洛基城堡热泉（英语：Loki's Castle）的海底热泉附近取得的沉积物岩芯样本被送交分析，其中先前发现有丰富新古菌物种的沉积物水平面受到了宏基因组分析。

2015年，一组由瑞典乌普萨拉大学领导的团队在使用高度保守的蛋白质基因序列对这些生物进行系统发生的分析后，提出了洛基古菌门（英语：Lokiarchaeota）的分类^[11]，而其名称来自北欧神话中的变形神洛基，这名称同时也取自做为这些样本来源的海底热泉^[12]；而北欧神话的洛基被认为是一个“惊人地复杂、令人困惑，且模棱两可的人物，而他也是无数未解决的学术争论中的催化剂。”^[13]而这也与洛基古菌门在关于真核生物起源的争辩中所扮演的角色相呼应。^[11][14]

2016年，一组由美国德州大学领导的团队从源自美国北卡罗莱纳州白橡河（英语：White Oak River）的样本中发现了索尔古菌门，而这类生物的名称源自另一个北欧神话的神祉索尔。^[15]

此外，更多来自洛基城堡热泉、美国黄石国家公园、丹麦奥胡斯湾（英语：Aarhus Bay）、美国科罗拉多河附近的含水层、纽西兰辐射池（英语：Radiata Pool）、日本竹富岛附近海底热泉以及美国白橡河（英语：White Oak River）河口的等地的样本，使得学者随后发现了奥丁古菌门跟海姆达尔古菌门等其他的生物；^[6]而由于已约定俗成说这类生物以北欧神话的人物命名之故，因此这些古菌也分别以奥丁跟海姆达尔等北欧神话人物命名，也因此研究人员将这些微生物组成的超门给依照北欧神话中诸神所住的领域“阿斯加德”给命名为“Asgard”。^[6]

描述

阿斯加德古菌具有很多蛋白质与真核生物中相对应的蛋白质相似，这其中包括了鸟苷三磷酸酶（英语：GTPases）、ESCRT（英语：ESCRT）及CHMP4B（英语：CHMP4B）等细胞膜蛋白质、泛素修饰系统，以及N-糖基化（英语：N-linked glycosylation）途径同源基因等。^[6]

阿斯加德古菌有受调控的肌动蛋白细胞骨架，且其所用的前纤维蛋白（英语：profilin）和凝溶胶蛋白可与真核生物的肌动蛋白产生作用；^[16][17]此外，源自栖息于热液之中的奥丁古菌的微管蛋白，也就是奥丁微管蛋白（OdinTubulin），被认为是真正的微管蛋白；奥丁微管蛋白所构成的原体和原纤丝与真核生物的微管最为接近，但也会组成一个类似FtsZ的环状系统，这表示奥丁微管蛋白可能是FtsZ和构成微管的微管蛋白之间的演化环节；^[18]不仅如此，在低温电子显微镜的观察下，这些生物似乎有囊泡，一些生物可能还有属于PKD域（英语：PKD domain）的S层蛋白；^[19]此外，这些生物的核糖体大亚基也与真核生物一般，有三向ES39扩张。^[20]

代谢

• 
  阿斯加德古菌的代谢途径，因生物所属的门而异^[21]
• 
  阿斯加德古菌的代谢途径，因环境而异^[21]

阿斯加德古菌一般是专性厌氧菌；然而卡瑞古菌门（Kariarchaeota）、葛德古菌门（Gerdarchaeota）与霍德尔古菌门（Hodarchaeota）可能是兼性厌氧菌。^[22] 这些生物使用伍德－隆达尔代谢途径并进行糖酵解；这门的生物可能是自营生物、异营生物或者使用太阳视紫红质（英语：heliorhodopsin）的光营生物；^[21]而其中的一种生物Prometheoarchaeum syntrophicum与一种减硫变形菌和一种产甲烷古菌互养（英语：syntrophy）。^[19]

阿斯加德古菌的RuBisCO不用于固碳，但可能用于核苷酸的补救合成。^[21]

各分支与真核生物相似的特征

在2017年，研究发现海姆达尔古菌有著N-末端核心组蛋白尾（N-terminal core histone tails），而这特征先前被认为只存在于真核生物上；之后在2018年，学者发现有两个阿斯加德古菌超门以外的门的古菌也有这样的组蛋白尾。^[23]

在2020年一月，科学家发现说洛基古菌门的生物Prometheoarchaeum syntrophicum与两种细菌互养，考虑这与共生体学说的相似性，他们认为这种关系与简单原核微生物与复杂真核微生物在大约二十亿年发生的事之间有所关联。^[24][19]

分类

阿斯加德古菌间的系统发生关系尚在讨论中。

Williams et al. 2019,[8] Eme et al. 2017,[7] Liu et al. 2021[25] & Liu et al. 2020[22]

GTDB release 07-RS207 (8th April 2022)[26][27][28]

变形古菌界   TACK超门   阿斯加德古菌超门     包尔古菌门（Borrarchaeota）         赫尔古菌门（Helarchaeota）     洛基古菌门（Lokiarchaeota）           巴德尔古菌门（Baldrarchaeota）     奥丁古菌门（Odinarchaeota）         赫尔莫德古菌门（Hermodarchaeota）     索尔古菌门（Thorarchaeota）                 悟空古菌门（Wukongarchaeota）       霍德尔古菌门（Hodarchaeota）       葛德古菌门（Gerdarchaeota）       卡瑞古菌门（Kariarchaeota）     海姆达尔古菌门（Heimdallarchaeota）           (+α-变形菌) 真核生物

希芙古菌纲   包尔古菌目（Borrarchaeales）     希芙古菌目（Sifarchaeales）       悟空古菌纲 悟空古菌目（Wukongarchaeales）   （Heimdallarchaeia）   霍德尔古菌目（Hodarchaeales）       葛德古菌目（Gerdarchaeales）       卡瑞古菌目（Kariarchaeales）     海姆达尔古菌目（Heimdallarchaeales）                 娇德古菌纲 娇德古菌目（Jordarchaeales）   奥丁古菌纲（Odinarchaeia） 奥丁古菌目（Odinarchaeales）         巴德尔古菌纲 巴德尔古菌目（Baldrarchaeales）   索尔古菌纲（Thorarchaeia） 索尔古菌目（Thorarchaeales）       赫尔莫德古菌纲 赫尔莫德古菌目（Hermodarchaeales）   洛基古菌纲（Lokiarchaeia）   赫尔古菌目（Helarchaeales）     洛基古菌目（Lokiarchaeales）

分类架构

在上述的场景中，真核生物位于阿斯加德古菌超门的分类树的深处，而比起洛基古菌等，真核生物与海姆达尔古菌更为接近，一些人提议说应该把海姆达尔古菌分成多个类群（海姆达尔古菌门、卡瑞古菌门、葛德古菌门与霍德尔古菌门等）。真核生物可能是前述的四个群体与悟空古菌门（Wukongarchaeota）的姊妹群，也有可能是整个阿斯加德古菌超门的姊妹群。目前学界较偏好互养场景，也就是两类有生物彼此互相滋养的场景，在这种状况下，真核生物可能是阿斯加德古菌嵌入某种未知的细菌、并因此发展成细胞核所致；而某种嵌入这复合体的α-变形菌则变成粒线体。^[29]

以下的分类架构是基于命名中出现的原核生物名称列表（英语：List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature）（LPSN）^[30]和美国国家生物技术资讯中心（NCBI）的说法而生的，该架构如下：^[31]

• 弗雷古菌门（Freyrarchaeota，尚未确定）Caceres 2019 ex Xie et al. 2021
• 弗丽嘉古菌门（Friggarchaeota，尚未确定）Caceres 2019
• 葛冯古菌门（Gefionarchaeota，尚未确定）Caceres 2019
• 伊登古菌门（Idunnarchaeota，尚未确定）Caceres 2019
• 尼约德古菌门（Njordarchaeota，尚未确定）Xie et al. 2021
• 西格恩古菌门（Sigynarchaeota，尚未确定）Xie et al. 2021
• 提尔古菌门（Tyrarchaeota，尚未确定）Xie et al. 2021古菌门（）

• 希芙古菌纲（Sifarchaeia）Sun et al. 2021
  • 包尔古菌目（Borrarchaeales）Liu et al. 2020
    • 包尔古菌科（Borrarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）包尔古菌属（Borrarchaeum）Liu et al. 2020
  • 希芙古菌目（Sifarchaeales）Sun et al. 2021
    • 希芙古菌科（Sifarchaeaceae）Sun et al. 2021
      • （候选分类）希芙古菌属（Sifarchaeum）corrig. Farag, Zhao & Biddle 2020

• 悟空古菌纲（Wukongarchaeia）Liu et al. 2020
  • 悟空古菌目（Wukongarchaeales）Liu et al. 2020
    • 悟空古菌科（Wukongarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）悟空古菌属（Wukongarchaeum）Liu et al. 2020

• 海姆达尔古菌纲（Heimdallarchaeia）
  • 葛德古菌目（[Gerdarchaeales）（JABLTI01）
  • 海姆达尔古菌目（Heimdallarchaeales）
  • 霍德尔古菌目（Hodarchaeales）Liu et al. 2020
    • 霍德尔古菌科（Hodarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）霍德尔古菌属（Hodarchaeum）Liu et al. 2020
  • 卡瑞古菌目（Kariarchaeales）Liu et al. 2020
    • 卡瑞古菌科（Kariarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）卡瑞古菌属（Kariarchaeum）Liu et al. 2020

• 娇德古菌纲（Jordarchaeia）Sun et al. 2021
  • 娇德古菌目（Jordarchaeales）Sun et al. 2021
    • 娇德古菌科（Jordarchaeaceae）Sun et al. 2021
      • （候选分类）娇德古菌属（Jordarchaeum）Sun et al. 2021

• 奥丁古菌纲（Odinarchaeia）
  • 奥丁古菌目（Odinarchaeales）
    • 奥丁古菌科（Odinarchaeaceae）
      • （候选分类）奥丁古菌属（Odinarchaeum）Tamarit et al. 2021

• 巴德尔古菌纲（Baldrarchaeia）Liu et al. 2020
  • 巴德尔古菌目（Baldrarchaeales）Liu et al. 2020
    • 巴德尔古菌科（Baldrarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）巴德尔古菌属（Baldrarchaeum）Liu et al. 2020

• 索尔古菌纲（Thorarchaeia）
  • 索尔古菌目（Thorarchaeales）
    • 索尔古菌科（Thorarchaeaceae）（MBG-B）

• 赫尔莫德古菌纲（Hermodarchaeia）Liu et al. 2020
  • 赫尔莫德古菌目（Hermodarchaeales）Liu et al. 2020
    • 赫尔莫德古菌科（Hermodarchaeaceae）Liu et al. 2020
      • （候选分类）赫尔莫德古菌属（Hermodarchaeum）Liu et al. 2020

• 洛基古菌纲（Lokiarchaeia）corrig. Spang et al. 2015
  • 赫尔古菌目（Helarchaeales）
  • 洛基古菌目（Lokiarchaeales）Spang et al. 2015
    • 洛基古菌科（Lokiarchaeaceae）Vanwonterghem et al. 2016
      • （候选分类）洛基古菌属（Lokiarchaeum）corrig. Spang et al. 2015 (MBGB, DSAG)
    • MK-D1古菌科（MK-D1）
      • （候选分类）普罗米修斯古菌属（Promethearchaeum）corrig. Imachi, Nobu & Takai 2020

阿斯加德古菌的可动基因组

病毒

一些与阿斯加德古菌相关的、科层级的病毒已借由宏基因组发现；^[32][33][34]运用CRISPR片段比对病毒相对应的相邻间隔原基序，这些病毒被认为与洛基古菌、索尔古菌、奥丁古菌、海姆达尔古菌有关。其中两类病毒与感染细菌和细菌的、具有二十面体衣壳和螺旋尾的有尾噬菌体目相关；^[32][34]另外两类病毒则与具有二十面体衣壳但无尾的、感染细菌和细菌的多变去氧核糖核酸病毒域是远亲；^[32][33]而第三类病毒则与带有柠檬形病毒颗粒、专门感染古菌的病毒相关。^[32][33]这些病毒在深海沉积物以及^[32][34]黄石公园的地上热泉中发现。^[33]所有的这些病毒其序列与已知病毒的序列间的相似性非常低，但和其他已知的原核细菌相关，^[35]而与真核生物的细菌无关。^[36][32]

可动遗传因子

除了病毒外，现在透过CRISPR片段比对也已发现一些隐秘的、可能和洛基古菌门、索尔古菌门以及海姆达尔古菌门相关的可动遗传因子，^[32][37]这些可动遗传因子并不转译成可辨识的病毒蛋白，且可能代表新种的病毒或质体。