堅齒魚目

堅齒魚目（學名：Pycnodontiformes）是一個已滅絕的目，以海生硬骨魚為主。該目最早出現在晚三疊紀，在始新世消失。目前在非洲、亞洲、歐洲、北美和南美的岩層中均發現了該目化石。^[1]

堅齒魚目 化石時期：晚三疊世至始新世 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
不同的堅齒魚目化石
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	條鰭魚綱 Actinopteri
亞綱：	新鰭亞綱 Neopterygii
目：	†堅齒魚目 Pycnodontiformes Berg, 1937
科
布倫德齒魚科 Brembodontidae 壓齒魚科 Coccodontidae Gebrayelichthyidae 劍硬齒魚科 Gladiopycnodontidae 環角魚科 Gyrodontidae Hadrodontidae Mesturidae 堅齒魚科 Pycnodontidae

它們是中小型魚類，通常具有橫向壓縮的身體，有些物種具有幾乎呈圓形的身體輪廓。^[2][3]該目中的大多數（但並非所有）成員的下顎都有圓形扁平的牙齒，^[4]非常適合壓碎硬質食物，如棘皮動物、甲殼類動物和貝類。^[3]一些堅齒魚類演化出了類似食人魚的牙齒，用於吃肉。^[5][6]大多數堅齒魚類生活在淺海珊瑚礁環境中，而少數堅齒魚類生活在淡水或微鹹水環境。

雖然在三疊紀和中侏羅世早期數量很少，但在侏羅紀晚期，堅齒魚目變得豐富多樣，在白堊紀早期表現出較高的多樣性。在晚白堊世時，它們達到了形態和物種多樣性的頂峰，之後它們開始逐漸衰退，在白堊紀末由於珊瑚礁生態系統的崩潰其多樣性突然下降，最終在始新世滅絕。堅齒魚目被認為屬於新鰭亞綱，但它們與該亞綱其他成員的關係尚不確定。^[3]

進化與多樣性

Macromesodon gibbosus （以前是Eomesodon屬的一個物種），發現於侏羅紀索倫霍芬石灰岩的布倫德齒魚科物種。

堅齒魚目最早出現在晚三疊紀，與其他成功的早期新鰭亞綱如平齒魚目一起出現。新鰭亞綱早期進行輻射演化的一個原因是它們對不同食物的適應性。發現於意大利晚三疊世佐爾齊諾石灰石（英語：Calcare di Zorzino）的堅齒魚目有短而結實的下頜和巨大的適合壓碎硬物的牙齒，可以吃硬殼獵物，而其他輻鰭魚類，如龍魚目和比耶魚屬，主要占據頂級捕食者生態位。它們起源於海洋棲息地，專門進化出了適應珊瑚礁環境中的機動能力，並在中生代發展了對各種環境的適應性，使它們能夠尋找新的飲食和棲息地，如河口和淡水水域。只有少數物種適應了開闊水域，比如環角魚科的物種。^[3]在西特提斯洋，堅齒魚目一直具有很高的物種多樣性。這種穩定的環境，加上有利的氣候條件，促進了基底堅齒魚類的擴散。^[7]

它們進化出了不同的頜骨結構，以避免與其他硬食性新鰭亞綱（如平齒魚目和鉸齒魚類（英語：Ginglymodi））的潛在競爭。此外，堅齒魚目的下頜也能使它們與這些新鰭亞綱魚類區別開來，因為其允許它們以更堅硬的獵物為食，而它們體型的增大使它們能夠捕食更大的獵物或專門捕食少數物種。堅齒魚目的不同科在身體和下巴形狀上也存在差異，這意味着它們的飲食和棲息地比以前想象的更加多樣化。^[3]

堅齒魚目的化石記錄跨越了1.75億年，從三疊紀到始新世，比非鳥恐龍存在的時間更長。它們的早期化石記錄是不完整的，晚三疊世只有三個屬，都有完整的標本。然而，從早侏羅世到中侏羅世，只有孤立的牙齒和頜骨被發現，很少有例外——保存更好但仍然不完整的化石。到了晚侏羅紀，堅齒魚目在化石記錄中變得更加常見，這一事實與化石庫的存在有關，其提供了清晰的化石記錄。堅齒魚目的化石記錄數量的增長仍在繼續，到白堊紀晚期，它們在森諾曼階經歷了多樣性的高峰。它們受到白堊紀—古近紀滅絕事件的嚴重打擊，之後它們的多樣性下降，再也沒能達到滅絕事件前的水平，最終在始新世晚期（普里阿邦期）滅絕。^[3]

下屬分類

• 堅齒魚目 Pycnodontiformes (Berg, 1937)^[8]
  • 屬 ?Acrorhinichthys Taverne & Capasso, 2015
  • 屬 ?Archaeopycnodon Sanchez & Benedetto, 1980
  • 屬 Arduafrons Frickhinger, 1991
  • 屬 ?Athrodon le Sauvage 1880 non Osborn, 1887
  • 屬 ?Callodus Thurmond, 1974
  • 屬 ?Ellipsodus Cornuel, 1877
  • 始中齒魚屬 Eomesodon Woodward, 1918
  • 屬 ?Grypodon Hay, 1899 [Ancistrodon Dames, 1883 non De Beauvois, 1799 non Roemer, 1852 non Wagler, 1830]
  • 屬 ?Mercediella Koerber, 2012 [Camposichthys Figueiredo & Silva-Santos, 1991 non Travassos, 1946 non Whitley, 1953]
  • 屬 Paramesturus Taverne, 1981
  • 噬中齒魚屬 ?Piranhamesodon Kölbl-Ebert et al., 2018
  • 假堅齒魚屬 ?Pseudopycnodus Taverne, 2003
  • 屬 ?Tergestinia Capasso, 2000
  • 屬 ?Thurmondella Thurmond, 1974 non [Paramicrodon Thurmond, 1974 non de Meijere, 1913]
  • 屬 ?Uranoplosus le Sauvage, 1879
  • 屬 ?Woodthropea Swinnerton, 1925
  • 布倫德齒魚科 Brembodontidae Tintori, 1981 [Brembodidae; Gibbodontidae Tintori, 1981]
    • 布倫德齒魚屬 Brembodus Tintori, 1981
    • 屬 Gibbodon Tintori, 1981
  • 科 ?Hadrodontidae Thurmond & Jones, 1981
    • 屬 Hadrodus Leidy, 1858 [Propenser Applegate, 1970]
  • 環角魚科 Gyrodontidae Berg, 1940
    • 環角魚屬 Gyrodus Agassiz, 1833
  • 科 Mesturidae Nursall, 1996
    • 屬 Mesturus Wagner, 1862
  • 堅齒魚科 PycnodontidaeAgassiz, 1833 corrig. Bonaparte, 1845 [Nursalliidae Bloy, 1987; Sphaerodontidae Giebel, 1846; Palaeobalistidae Blot, 1987; Proscinetidae Gistel, 1848; Gyronchidae]

    

    Fossil of Neoproscinetes penalvai

    • 屬 Abdobalistum Poyato-Ariza & Wenz, 2002
    • 屬 Acrotemnus Agassiz, 1843 (=Macropycnodon Shimada, Williamson & Sealey, 2010)
    • 屬 ?Agassizilia Cooper & Martill, 2020^[9]
    • 屬 Agoultpycnodus Taverne & Capasso, 2021
    • 屬 Akromystax Poyato-Ariza & Wenz, 2005
    • 屬 Anomiophthalmus Costa, 1856
    • 屬 Anomoeodus Forir, 1887
    • 屬 Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002
    • 屬 Athrodon Sauvage, 1880
    • 屬 Brauccipycnodus Taverne & Capasso, 2021
    • 屬 Coelodus Heckel, 1854
    • 屬 Costapycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2019
    • 屬 Flagellipinna Cawley & Kriwet, 2019
    • 屬 Gregoriopycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2020
    • 屬 Haqelpycnodus Taverne & Capasso, 2018
    • 屬 Iemanja Wenz, 1989
    • 屬 Libanopycnodus Taverne & Capasso, 2018
    • 屬 Macromesodon Blake 1905 non Lehman, 1966 [Mesodon Wagner, 1851 non Rafinesque, 1821; Gyronchus Agassiz, 1839; Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002]
    • 屬 Micropycnodon Hibbard & Graffham, 1945
    • 屬 ?Neomesturus Cooper & Martill 2020^[10]
    • 屬 Neoproscinetes De Figueiredo & Silva Santos, 1990
    • 屬 Njoerdichthys Cawley, Lehmann, Wiese & Kriwet, 2020^[7]
    • 屬 Nonaphalagodus Thurmond, 1974
    • 屬 Nursallia Blot, 1987
    • 屬 Ocloedus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
    • 屬 Omphalodus von Meyer, 1847
    • 屬 Oropycnodus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
    • 屬 Palaeobalistum Taverne et al., 2015
    • 屬 Paranursallia Taverne et al., 2015
    • ?屬 Phacodus Dixon, 1850
    • 屬 Polazzodus Poyoto-Ariza, 2010
    • 屬 Polypsephis Hay, 1899 (=Microdon Agassiz 1833 (preoccupied))
    • 屬 Potiguara Machado & Brito, 2006
    • 屬 Proscinetes Gistl, 1848 [Microdon Agassiz, 1833 non Meigen, 1803 non Fritsch, 1876 non Conrad, 1842 non Gistl, 1848 non Dixon, 1850; Polypsephis Hay, 1899]
    • 屬 Pycnodus Agassiz, 1833
    • 屬 Pycnomicrodon Hay 1916 non Hibbard & Graffham, 1941
    • 屬 Rhinopycnodus Taverne & Capasso, 2013
    • 屬 Scalacurvichthys Cawley & Kriwet, 2017
    • 屬 Sigmapycnodus Taverne & Capasso, 2018
    • 屬 Sphaerodus Agassiz, 1833
    • 屬 Sphaeronchus Stinton & Torrens, 1967
    • 屬 Stenamara Poyato-Ariza & Wenz, 2000
    • 屬 Stemmatias Hay, 1899 [Stemmatodus St. John & Worthen, 1875 non Heckel, 1854 non]
    • 屬 Stemmatodus Heckel, 1854 non St. John & Worthen, 1875 non
    • 屬 Sylvienodus Poyato-Ariza & Wenz, 2013

      

      Thiollierepycnodus wagneri的復原圖

    • 屬 Tepexichthys Applegate, 1992
    • 屬 Tergestinia Capasso, 2000
    • 屬 Texasensis Özdikmen, 2009 (=Callodus Thurmond, 1974 (preoccupied))^[11]
    • 屬 Thiollierepycnodus Ebert, 2020
    • 西藏齒魚屬 Tibetodus Young & Liu, 1954
    • 屬 Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004 [Macromesodon Lehman, 1966 non Blake, 1905]
    • 屬 Typodus Quenstedt, 1858
  • 擬鋸脂鯉科 Serrasalmimidae Vullo et al, 2017^[12]
    • 始擬鋸脂鯉屬 Eoserrasalmimus Vullo et al, 2017
    • 屬 Damergouia Vullo et al, 2017
    • 屬 Polygyrodus White, 1927
    • 擬鋸脂鯉屬 Serrasalmimus Vullo et al, 2017
  • 壓齒魚超科 Coccodontoidea Taverne & Capasso, 2013

    

    Gebrayelichthys, a bizarre coccodontoid

    • 剛果堅齒魚屬 Congopycnodus Taverne, 2019
    • 壓齒魚科 Coccodontidae Berg, 1940 [Trewavasiidae Nursall, 1996]
      • 壓齒魚屬 Coccodus Pictet, 1850
      • 屬 Corusichthys Taverne & Capasso, 2014
      • 屬 ?Cosmodus le Sauvage, 1879 [Glossodus Costa, 1851 non Agassiz, 1828 ex Spix & Agassiz, 1829 non McCoy, 1848]
      • 屬 Hensodon Kriwet, 2004
      • 角刺魚屬 Ichthyoceros Gayet, 1984 ^[13]
      • 副壓齒魚屬 Paracoccodus Taverne & Capasso, 2014
      • 屬 Trewavasia White & Moy-Thomas, 1941 [Xenopholis Davis, 1887 non Peters, 1869; Xenopholoides Fowler, 1958] ^[13]
    • 科 Gebrayelichthyidae Nursall & Capasso, 2004
      • 屬 Gebrayelichthys Nursall & Capasso, 2004
      • 屬 Maraldichthys Taverne & Capasso, 2014
    • 劍硬齒魚科 Gladiopycnodontidae Taverne & Capasso, 2013^[14]
      • 屬 Ducrotayichthys Taverne & Capasso, 2015
      • 劍硬齒魚屬 Gladiopycnodus Taverne & Capasso, 2013
      • 屬 Hayolperichthys Taverne & Capasso, 2015
      • 屬 Joinvillichthys Taverne & Capasso, 2014
      • 屬 Monocerichthys Taverne & Capasso, 2013
      • 屬 Pankowskichthys Taverne & Capasso, 2014
      • 喙堅齒魚屬 Rostropycnodus Taverne & Capasso, 2013
      • 屬 Stenoprotome Hay, 1903
      • 屬 Tricerichthys Taverne & Capasso, 2015

系統發生學

堅齒魚目和其他輻鰭魚類之間的系統發育關係尚不確定。將它們放在系統發育樹上的困難源於這樣一個事實，即它們是一個由大量獨有衍征（英語：autapomorphy）定義的支系，這使得它們易於識別，但也使得研究它們與其他輻鰭魚類的關係變得困難，因為其他群體共享的特徵可能會被堅齒魚類的大量特徵和多樣性所混淆。^[15]

以前，堅齒魚目被認為是真骨下綱或真骨形類的姐妹群，但在Poyato–Ariza於2015年進行的一項分析中，它們被發現是最基礎的新鰭類，包括雀鱔目、半椎魚目、巨半椎魚目、近鯡形類和真骨下綱。^[15]

條鰭魚總綱

腕鰭魚綱 多鰭魚屬 Polypterus Cladistia       軟質亞綱 鱘屬 Acipenser Chondrostei   新鰭亞綱   堅齒魚目 Pycnodontiformes   Halecosmoti 全骨下綱 近鯡形類   金尾魚屬 Caturus     Ionoscopus       弓鰭魚屬 Amia     卡拉門普魚屬 Calamopleurus     Halecomorpha 鉸齒魚類 巨半椎魚目 Macrosemius Macrosemiiformes 雀鱔目 半椎魚目 半椎魚屬 Semionotus Semionotiformes       奧巴魚屬 Obaichthys     齒雀鱔屬 Dentilepisosteus         梅塞爾雀鱔屬 Masillosteus       Cuneatus       雀鱔屬 Lepisosteus     大雀鱔屬 Atractosteus           Lepisosteiformes Ginglymodi Holostei 真骨形類   巴西骨舌魚屬 Arapaima       叉鱗魚屬 Pholidophorus     海鰱屬 Elops     Teleosteomorpha   Neopterygii

Actinopterygii

為了避免潛在的競爭，堅齒魚目進化出了不同的身體和下頜形狀，從而形成了一個高度多樣化的目。^[3]堅齒魚科是最衍化的科，也是最大的科，由26個已知的屬組成。^[16]

堅齒魚目

Paramesturus         Palaeobalistum     Mesturidae   小堅齒魚屬 Micropycnodon     Mesturus       環角魚科 環角魚屬 Gyrodus Gyrodontidae     Arduafrons       噬中齒魚屬 Piranhamesodon     Apomesodon     布倫德齒魚科   布倫德齒魚屬 Brembodus       始中齒魚屬 Eomesodon     Gibbodon     Brembodontidae     巨中齒魚屬 Macromesodon   堅齒魚科   Stenamara     Proscinetinae   Turbomesodon       Turboscinetes       Thiollierepycnodus       Neoproscinetes     Proscinetes               Stemmatodus           Acromystax     Ocloedus           Lemanja       Tepexichthys       Scalacurvichthys       Polazzodus     Sylvienodus     Coelodus     Oropycnodus     堅齒魚屬 Pycnodus   努爾薩爾魚亞科     副努爾薩爾魚屬 Paranursallia     努爾薩爾魚屬 Nursallia       Abdobalistum   Nursalliinae               Pycnodontidae

Pycnodontiformes