始灰翼龍屬

始灰翼龍屬（學名：Eotephradactylus）是翼龍目已滅絕的一個屬，生存於晚三疊世的美國亞利桑那州。該屬僅有一個物種，稱作麥氏始灰翼龍（Eotephradactylus mcintireae），化石於2011年首次發現、於2025年獲正式命名，目前已出土部分下頜、幾顆脫落的牙齒及一根疑似翼指骨的骨頭。上述骨骼均發現於諾利期的欽利組（英語：Chinle Formation），且出土於同一屍骨層（英語：bone bed），該屍骨層亦出產各種魚類、合弓綱、龜鱉目及其它爬行動物的化石。

始灰翼龍屬 化石時期：晚三疊世（晚諾利期），~209.2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
骨骼重建圖，白色及紅色區域為已知部分
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
演化支：	鳥蹠類 Avemetatarsalia
演化支：	鳥頸類主龍 Ornithodira
演化支：	†翼龍形態類 Pterosauromorpha
目：	†翼龍目 Pterosauria
屬：	†始灰翼龍屬 Eotephradactylus Kligman et al., 2025
模式種
†麥氏始灰翼龍 Eotephradactylus mcintireae Kligman et al., 2025

始灰翼龍為翼龍目基群，可能與歐洲的席札翼龍近緣。和其它早期翼龍一樣，始灰翼龍也具備異型齒（英語：heterodont）的特徵，但獨特之處在於所有牙齒皆存在大量磨損，說明該物種可能以有硬殼的無脊椎動物或身披硬鱗的魚類為食。此外，始灰翼龍也是北美迄今已知最古老的翼龍。

發現與命名

亞利桑那石化林國家公園內的欽利組露頭

2011年夏，美國自然歷史博物館與芝加哥哥倫比亞學院（英語：Columbia College Chicago）聯合發起考察，展開對欽利組（英語：Chinle Formation）鴞岩段（Owl Rock Member）露頭的發掘工作，地點位於美國亞利州東北部的石化林國家公園內。工作於2012、2015、2023年持續推進，期間挖出一座編號為PFV 393的屍骨層（英語：bone bed），且從中發現了種類繁多的脊椎動物化石。該屍骨層及上述標本的發現曾在2019年的古脊椎動物學會（英語：Society of Vertebrate Paleontology）會議摘要中簡要提及^[1]。其所產化石中有一塊不完整的左下頜骨、兩顆孤立的牙齒及一節指骨，經鑑定屬於某種翼龍^[2]。

2025年，克里格曼等人將上述化石描述為翼龍目新屬新種麥氏始灰翼龍（Eotephradactylus mcintireae）。描述者將PEFO 53384選作正模標本，該化石是一塊不完整的左齒骨，其上殘存着數顆牙齒。此外還有兩顆脫落的牙齒，即多尖的PEFO 53536和犬齒狀的PEFO 54092，二者雖不屬於正模標本，但具備與後者牙齒一致的獨特特徵，因此同樣被歸入始灰翼龍。另鑑於PFV 393屍骨層目前僅發現這一種翼龍，故將翼指骨PEFO 52926一併歸入該分類單元^[2]。

屬名Eotephradactylus由希臘語Ἠώς（Eos，即希臘神話中的黎明女神厄俄斯，這裡形容本屬在翼龍譜系中的地位非常原始）、τέφρα（tephra，意為「灰燼」，暗指化石是在火山灰層中發現）及δάκτυλος（daktylos，意為「手指」，指翼龍身上形成翅膀的修長第四指）組成，合起來意即「黎明女神的灰燼之翼」。種小名mcintireae則致敬化石發現者蘇珊娜·麥金泰爾（Suzanne McIntire），她在2013年清修（英語：Fossil preparation）PFV 393出土的一塊石板時發現始灰翼龍標本^[2][3]。

始灰翼龍不僅是唯一從歐洲以外發現的三疊紀翼龍，也是北美迄今已知最古老的翼龍^[3][2]。

描述

始灰翼龍近親席札翼龍顱骨重建圖，其中描繪了與前者相似的帶尖牙齒

正模齒骨保存長度為41公釐（1.6英寸），其前端因標本受損而缺失，但周圍基質中的印痕證明其全長至少有43.5公釐（1.71英寸）。相較之下，真雙型齒翼龍齒骨長55公釐（2.2英寸）左右、翼展寬1公尺（3.3英尺）、體重325克（0.717磅）^[2]。從已知化石來看，始灰翼龍的體型大致與小型海鷗相當^[3]。

始灰翼龍齒骨有至少24處牙槽，其中12處保存有萌出的牙齒。齒骨中間最窄，向前逐漸變寬。上面的齒列屬於異型齒（英語：heterodont），靠近吻部前端的區域生有細長的犬齒，靠後區域則有較寬且帶尖頭（英語：Cusp (anatomy)）的牙齒。總體而言，越靠後的牙齒唇舌側緊縮程度越高（更扁），近遠心長度也越大（更寬）。正模標本中保存的前兩顆牙齒大致呈錐形，但因兩者均不完整，故無法辯認上面是否存在齒尖。第三顆牙齒保存有三處齒尖，第四顆僅有一處，但兩者同樣不完整。第五及第六顆牙齒尺寸最小且彼此交疊，貌似皆有三尖。第七顆（五處齒尖）、第八顆（三處）、第九顆（六處）牙齒頂部均有磨損，原來的齒尖數可能更多。第十顆及第十一顆牙齒最大，分別有七處和五處齒尖。上述牙齒在中央齒尖的近中（靠前的位置）及遠中（靠後）處均有小型凹槽，被鑑定為始灰翼龍的自衍征之一。第十二顆牙齒磨損嚴重但存在凹槽，可能同樣具有齒尖^[2]。

分類

為檢驗始灰翼龍的譜系關係，克里格曼等人（2025年）分別在兩個獨立的系統發育數據集中對該分類單元進行評分，二者皆從馬丁內茲等人（2022年^[4]）對阿根廷早期翼龍類天獸翼龍與地頜翼龍的描述改編而來。第一個數據集取自艾茲庫拉等人（2020年^[5]）的研究，涉及多種爬行動物，使用該數據集的系統發育分析成功確認本屬化石的確屬於翼龍而非其它三疊紀爬蟲類，並得出始灰翼龍與真雙型齒翼龍互為姐妹群的結論。但描述者也指出，鑑於該分析納入的翼龍分類單元及翼龍特有特徵的數量有限，因此可能無法準確得出所含分類單元之間的關係^[2]。

第二個數據集取自安德烈斯等人（2014年^[6]）的寒翼龍描述，直接以神龍翼龍超科以外的翼龍為重心，故能較準確地得出早期翼龍類群間的關係。分析結果表明，始灰翼龍與席札翼龍、一個包括真雙型齒翼龍和北極翼龍的進化支、萊提亞翼龍科（英語：Raeticodactylidae）及長爪翼龍類（包括所有其它晚期分化的翼龍）組成多分支（英語：polytomy），如以下分支圖所示^[2]：

翼龍目

奧地利翼龍 Austriadactylus     沛溫翼龍 Preondactylus         蓓天翼龍 Peteinosaurus       始灰翼龍 Eotephradactylus     席札翼龍 Seazzadactylus       北極翼龍 Arcticodactylus       真雙型齒翼龍 Eudimorphodon     卡尼亞翼龍 Carniadactylus       萊提亞翼龍科（英語：Raeticodactylidae）   空枝翼龍 Caviramus       天獸翼龍 Yelaphomte     萊提亞翼龍 Raeticodactylus     Raeticodactylidae 長爪翼龍類   雙型齒翼龍類 Dimorphodontia       赫伯斯翼龍 Herbstosaurus     新翼龍類 Novialoidea     Macronychoptera

Pterosauria

古生態學

始灰翼龍捕魚的復原圖（英語：Paleoart）

攝食

大多數始灰翼龍牙齒頂部的牙釉質均磨損嚴重，從而露出下層的牙本質，這也是描述者為該分類單元提出的自衍征之一。這些磨損證明牙齒生前經常作咬合動作，或牙齒經常大面積地碾壓食物，暗示始灰翼龍的食譜中可能包含帶硬殼的節肢動物或鱗片覆有鈣化硬鱗質的古鱈類（英語：Palaeonisciformes）——這種硬鱗也是PFV 393地區最常見的脊椎動物化石，從而有力地印證了該假說^[2]。

古環境

始灰翼龍化石發現於欽利組（英語：Chinle Formation）鴞岩段的PFV 393屍骨層，化石時期為晚三疊世諾利期。使用鈾鉛測年法進行放射性定年，測得該層絕對年代落在209.187 ± 0.083 Ma之間。此地岩層由帶有碳酸鹽岩碎屑的礫岩基質、移置（英語：River ecosystem）岩石碎片及中粒到細粒砂組成。含化石礫岩與河道存在關聯，表明其沉積環境是一片由大型辮狀河流系統侵蝕而成的低洼河漫灘沉積層。礫岩顆粒分層不良表明此地可能偶有高能期，例如在岩層沉積期間迅速發生的暴洪^[2]。

若將始灰翼龍算在內，則迄今已從PFV 393屍骨層中鑑定出16種脊椎動物。其中主龍形下綱以非鳥跖類（包括翼龍和恐龍）動物為主導，包括偽鱷類（卡氏雷留圖龍和一種勞氏鱷科）、原鱷龍類（英語：Proterochampsia）（坎氏凡克利夫龍（英語：Vancleavea）和一種未命名的道斯威爾龍科）、一種植龍類及一種未命名的三棱龍科。其它爬行動物包括一種未命名的楔齒類（包含現存的喙頭蜥）及龜鱉目。非爬行類的四足動物則包括一種未命名的肉食性合弓綱（哺乳類的祖先）、一種跳躍類（英語：Salientia）（與無尾目關係近於有尾目的物種）兩棲動物及寬額螈科（英語：Metoposauridae）離片椎類。此外還有各種各樣的魚類，包括一種弓鮫目、古鱈類（英語：Palaeonisciformes）等甲食性（英語：durophagous）和魚食性輻鰭魚及一種莫森氏魚科（一類腔棘魚）^[2]。

參見

• 天風翼龍屬
• 欽利組古生物群（英語：Paleobiota of the Chinle Formation）
• 翼龍類研究歷史（英語：Timeline of pterosaur research）