昆蟲翅膀

昆蟲是無脊椎動物中唯一有翅的動物，是動物界中最早獲得飛行能力的類群。除飛行功能外，昆蟲的翅膀還可以用來保護蟲卵、發聲、偽裝、警告敵人及吸引異性等。^[1]

起源

關於昆蟲翅膀的起源存在多種假說，主要有氣管鰓翅源說（tracheal gill theory）、側背葉翅源說（paranotal theory）及側板翅源說（pleuron theory）等。

氣管鰓翅源說是德國科學家卡爾·格根鮑爾於1870年提出，認為昆蟲的祖先為水生，用氣管鰓呼吸，後來變為陸生時，氣管鰓變成了翅。

側板翅源說是捷克古昆蟲學家葉爾米拉·庫卡洛娃-佩克（Jarmila Kukalova-Peck）於1983年提出，她根據對化石昆蟲的研究認為院士昆蟲附肢的上基節與體壁結合併與亞基節一起形成昆蟲的側板，其呼吸作用的上肢節的外顎葉擴大形成了具有滑翔左右的原翅（prowing），以後原翅基部分化出相應的關節，變成能動的翅。

側背葉翅源說是美國昆蟲學家阿爾菲厄斯·斯普林·帕卡德（英語：Alpheus Spring Packard）根據德裔巴西昆蟲學家弗里茨·米勒（英語：Fritz Müller）（1875年）和英國古生物學家亨利·伍德沃德（英語：Henry Woodward (geologist)）（1876年）發現的基礎上提出，後經美國昆蟲學家蓋伊·切斯特·克蘭普頓（Guy Chester Crampton）完善並命名。這種理論主張昆蟲的翅是由胸部的側背葉（paranotum）形成的。^[2]該學說目前較廣為接受。^[3]

翅的基本結構和類型

翅的基本結構

昆蟲的翅一般近似三角形，所以有3緣3角。將其平展時，靠近頭部的一邊稱前緣（costal margin），靠近尾部的一邊稱後緣或內緣（inner margin），在前緣與後緣之間的邊稱外緣（outer margin）。翅基部的角叫肩角（humeral angle），前緣與外緣的夾角叫頂角（apical angle），外緣與內緣的夾角叫臀角（anal angle）。

新翅類的昆蟲為了適應翅的摺疊與飛行，翅上常有3條褶線將翅面分為4區。翅基部具有腋片的三角形區域稱腋區（axillary region）；腋區外邊的褶稱基褶（basal fold）；從腋區的外角發出的臀褶（vannal fold）和軛褶（jugal fold）將翅面腋區以外的部分分為3區：臀前區（remigium）、臀區（vannal region）及軛區（jugal region 或 neala）。一般以臀前區最發達，但直翅目昆蟲後翅的臀區則甚為發達。

雙翅目蠅類前翅後緣基部具有一兩片膜質瓣，即翅瓣。一些昆蟲翅兩端部前緣具1深色斑，稱翅痣（pterostigma）。^[3]

翅的類型

根據昆蟲翅的形狀、質地與功能可將翅分為不同的類型，常見的有以下9種：^[3]

翅的類型

類型	特徵	代表種類	圖片
膜翅（membranous wing）	膜質，薄而透明，翅脈明顯可見，是昆蟲中最常見的一類翅	蜻蜓、草蛉、蜂類的前後翅，蝗蟲、甲蟲、蝽類的後翅等
毛翅（piliferous wing）	膜質，翅面與翅脈被很多脈，多不透明或半透明	毛翅目昆蟲
鱗翅（lepidotic wing）	膜質，因密被鱗片外觀多不透明	蝶、蛾
纓翅（fringed wing）	膜質透明，脈退化，翅緣具纓狀長毛	纓翅目（薊馬）昆蟲
半覆翅（hemitegmen）	臀前區革質，其餘部分膜質，翅摺疊時臀前區覆蓋住臀區與軛區其保護作用	大部分竹節蟲後翅
覆翅（tegmen，複數tegmina）	革質，多不透明或半透明，主要起保護後翅的作用	蝗蟲、葉蟬的前翅
半鞘翅（hemielytron，複數hemielytra）	又稱半翅，其基部革質，端部膜質	大多數蝽類的前翅
鞘翅（elytron，複數elytra）	全部骨化，堅硬，主要用於保護後翅和背部	鞘翅目昆蟲的前翅
棒翅（halter）	或稱平衡棒，呈棍棒狀，能起感覺與平衡體軀的作用	雙翅目昆蟲與雄蚧的後翅、捻翅目昆蟲的前翅

脈序

基於康-尼系統命名的脈序。

在昆蟲翅的兩層薄壁間縱橫分布有翅脈（vein），是由氣管部位加厚而成，對翅表起着支架作用。翅脈在翅面上的分布形式稱為脈序或脈相（venation），不同類群的脈序存在一定的差別，而在同一類群中又相對穩定。因此，脈序是研究昆蟲分類和系統發育的重要依據。描述脈序的方法有很多，目前常用的脈序命名系統是美國昆蟲學家約翰·亨利·康斯托克（英語：John Henry Comstock）和詹姆斯·喬治·尼特姆（英語：James George Needham）提出的康-尼系統（英語：Comstock–Needham system）。康-尼系統將翅脈分成7條主縱脈及6條橫脈^[3]，7條縱脈從前至後依次為：

前緣脈（Costa，C） – 位於翅的最強反的一條不分支的凸脈，一般形成翅的前緣

亞前緣脈（Subcosta，Sc） – 位於前緣脈之後的凹脈，端部常分為第1亞前緣脈（Sc₁）和第2亞前緣脈（Sc₂）

徑脈（Radius，R） –通常是最強壯的一條脈；主幹為凸脈；先分2支，前支叫第1徑脈R₁，直達翅緣；後支稱徑分脈（radial sector，Rs），此脈徑2次分支，形成第2至第5徑脈（R₂，R₃，R₄，R₅)。

中脈（Media，M） – 位於翅的中部，主幹為凹脈，經2次分支形成第1至第4中脈（M₁，M₂，M₃，M₄)；有的學者把第1次2分支後形成的前支叫前中脈（anterior media，MA），後支叫後中脈（posterior media，MP），前、後中脈又各分支形成第1前中脈（MA₁)、第2前中脈（MA₂）和第1後中脈（MP₁)、第2後中脈（MP₂)

肘脈（Cubitus，Cu） – 主幹為凹脈，分為2支，即第1肘脈（Cu₁)和第2肘脈(Cu₂)；第1肘脈常可再分2支，分別稱Cu_1a和Cu_1b。

臀脈（Anal veins，A） – 位於臀區，常3條，也可能多條，命名時從前到後依次用1A，2A，3A……nA。

軛脈（Jugal vein，J） – 具有軛區的昆蟲翅常有一兩條軛脈，分別稱第1軛脈（1J）和第2軛脈（2J）。

翅關節

翅關節（articulation）是昆蟲翅膀能夠活動的物質基礎，是翅由滑翔功能轉向飛行功能的的先決條件。昆蟲的翅關節包括翅基部膜質區的肩片（humeral plate）、腋片（axillary plates）和中片（median plates）幾組小骨片組成，統稱翅基片（pteralia）^[3]：

肩片（Humeral plates） – 位於翅前緣基部的一個小骨片，為前緣脈基部的活動關節。

第1腋片（First Axillary） – 內接前背翅突及背板側緣，外面前方與亞前緣脈相接，後方與第2腋片相接

第1腋片（Second Axillary） – 內接第1腋片，外側前端頂接徑脈，中部相接中片，後端支接第3腋片

第3腋片（Third Axillary） – 後緣上卷，內前角支接第2腋片，內后角支接後背翅突，前緣接內中片，外角支接在臀脈基部。第3腋片是使翅轉動與摺疊的重要骨片

第4腋片（Fourth Axillary） – 僅少數昆蟲具有

內中片（inner median plate） – 內接第2腋片，外與基褶外的外中片相接

外中片（outer median plate） – 內與內中片相支接，外與中脈及肘脈相接