牛頓龍屬

牛頓龍屬（學名：Newtonsaurus）是種已滅絕的獸腳類恐龍，可能屬於腔骨龍超科，化石發現於英國南威爾士晚三疊世瑞替期的利爾斯托克組（英語：Lilstock Formation）。該屬僅含一個物種，稱作坎布里亞牛頓龍（Newtonsaurus cambrensis），當初曾是鐮齒龍的一個種，迄今只發現過一塊印有下頜前半截的內模。估計該恐龍全長5—7公尺（16—23英尺），可能是已知最大的三疊紀獸腳類之一。

牛頓龍屬 化石時期：晚三疊世瑞替期，202 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
正模齒骨攝影測量三維重建的內側圖（A）、外側圖（B）及俯視圖（C）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
屬：	†牛頓龍屬 Newtonsaurus Evans et al., 2025
模式種
†坎布里亞牛頓龍 Newtonsaurus cambrensis (Newton（英語：Edwin Tulley Newton）, 1899)
異名
坎布里亞鐮齒龍 Zanclodon cambrensis Newton, 1899

歷史及分類

1899年繪製的齒骨印模內側圖（上）及外側圖（下）

該屬目前僅出土一件標本，即正模標本GSM 6532（據此製作了一個編號BMNH R2912的模型），是一件齒骨內模。其於1898年被石匠從威爾士布里真德附近利爾斯托克組（英語：Lilstock Formation）的晚三疊世瑞替期岩層中尋獲並交給約翰·大衛（John David），後來由埃德溫·圖利·牛頓（英語：Edwin Tulley Newton）於1899年描述為鐮齒龍的一個種：坎布里亞鐮齒龍（Zanclodon cambrensis），種加詞取自威爾士的古稱坎布里亞^[1]。拉爾夫·莫爾納（英語：Ralph Molnar）於1990年將該物種重新歸入斑龍（前面加問號），彼得·加爾東在1998年、2005年的論文中亦遵循此分類。因缺乏可供與其它獸腳類作區分的鑑別特徵，該物種在歷史上一直被視為疑名。奧利佛·勞胡特（德語：Oliver Rauhut）與亨格布勒2000年的論文及達倫·納什（英語：Darren Naish）與大衛·馬提爾（英語：David Martill）2007的論文中認為其化石屬於鳥獸腳類之外的腔骨龍超科，依據為齒間板（英語：interdental plate）低矮及僅有一處麥氏軟骨槽（英語：Meckelian groove）^[2]。也有學者提出該化石可能屬於一種分類不明的非恐龍掠食性主龍類^[3]。

牛頓龍（Newtonsaurus）一名則是由史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）於1999年在一本私人出版的書籍中所取，屬名致敬該分類單元的首位描述者埃德溫·牛頓^[4][5]，但也有來源誤稱此名致敬的是艾薩克·牛頓^[6]。由於「牛頓龍」是在私人出版物中發表，古生物學家最初拒絕使用此名，儘管該分類單元當時已有「坎布里亞鐮齒龍」「坎布里亞斑龍」等稱呼^[7][8]。2025年9月發表的一篇論文中，埃文斯等人重新檢視此標本，並使用印模的攝影測量圖建立齒骨可能外觀的三維數字重建，從而極大地幫助作者了解其形態，否則很難對其進行研究。作者在文中正式發表「牛頓龍」這一屬名，並確認該屬是種全新的非鳥吻類鳥獸腳類恐龍，可能屬於腔骨龍超科。但鑑於已知化石過少，該結論只是暫時的^[9]。

描述

正模標本的內視圖（上）及側視圖（下）

該化石雖以外模形式保存，卻留存有大量細節，甚至包括牙齒上的某些小鋸齒。該化石僅保存了左齒骨至齒骨-上隅骨邊界之間的部位，至於下頜後半截則早在石化前就已斷開。帶有下頜內側印模的石板保存了整塊頜骨碎片，由下頜骨前28公分（11英寸）組成；對應石板僅發現一部分，由下頜骨前13公分（5.1英寸）組成。經與其它原始獸腳類比較，推測該屬下頜完整長度為56公分（22英寸） ± 5厘米左右，身體全長則為5—7公尺（16—23英尺）左右，可能是已知最大的三疊紀獸腳類之一^[9]。

總體而言，齒骨形狀很像雙冠龍卻不像前者那樣深。齒骨保存有16處牙槽，其中7處具有萌出齒，4處具有替換齒。其生前可能擁有17處牙槽，而大部分靠前的牙槽均未保存下來。第三處牙槽內的牙齒最大。牙齒間有未融合的五邊形齒間板，一般屬於恐龍的特徵（除卻角鼻龍下目），與勞氏鱷目未融合或即便融合也不呈五邊形的齒間板不同。頜骨前端擴張，但幅度小於雙冠龍且不呈球狀。下隅骨、齒骨與下頜骨基部間的骨縫（英語：Suture (anatomy)）很窄，且遠窄於雙冠龍齒骨上的骨縫。頜骨外側（唇側）有一道溝槽，且有眾多小孔（英語：Foramen）（即骨頭內部供神經及血管穿過的孔）沿其長度分布。這些小孔沿頜骨長軸方向明顯伸長，為該屬的一項自衍征^[9]。

古生態學

地球在晚三疊世瑞替期的地圖

復原圖（英語：life restoration）

牛頓龍化石可能出自距近約2.02億年的利爾斯托克組（英語：Lilstock Formation）科薩姆段（Cotham Member），該地層的沉積環境則從陸地到淺海不等。砂岩岩性表明此段沉積於近海環境，如潟湖或海灘，這也與牛頓龍死後遺骸被轉移（可能是在風暴期間）相吻合^[9]。利爾斯托克組記錄了在瑞替期海侵事件的影響下，此前支配英國及泛古陸其餘歐洲部分的乾燥沙漠氣候向海洋氣候的轉變^[10]。

利斯托克組隸屬佩納斯群（英語：Penarth Group），該群發現的其它恐龍包括大型蜥腳形亞目卡米洛特龍^[11]及其它疑似屬於蜥腳形亞目和獸腳類的分類不明的零散恐龍遺骸^[12]。卡米洛特龍發現地出土的獸腳類牙齒歷史上曾被歸入阿瓦隆龍（英語：Avalonianus），加爾東在1998年提出該屬與牛頓龍是同種動物^[13]。南威爾士-西南英格蘭地區晚三疊世裂隙填充沉積物中發現的恐龍包括蜥腳形亞目的泉水谷龍和槽齒龍及腔骨龍超科的首龍^[12]，但這些裂隙填充物究竟屬於瑞替期抑或較卡尼期-諾利期沉積物古老得多尚存在爭議^[11]。利爾斯托克組還發現了多種昆蟲化石^[14]。對利斯托克組花粉化石的分析顯示該時期的植被包括掌鱗杉科（英語：Cheirolepidiaceae）等針葉樹、紫萁目、馬通蕨科及莎草蕨科等蕨類、開通目「種子蕨類」以及地錢門和卷柏科^[15]。